Двойная диссоциация между сбережениями и долговременной памятью в двигательном обучении. Часть 6.

Протокол эксперимента

Используя свою доминирующую руку, испытуемые совершали движения рукой от точки к точке между исходным положением и мишенями, находящимися на расстоянии 9 см. В конце каждого движения их награждали звуком колокольчика, если им удавалось достичь цели и остановиться в течение 250 мс.

Растяжка рук — это простой, но эффективный способ улучшить гибкость, координацию и силу вашего тела. Исследования показывают, что она может оказать положительное влияние на нашу память.

Прежде всего, растяжка рук позволяет улучшить кровообращение в мозге, тем самым увеличивая снабжение мозга кислородом, что крайне важно для нормального функционирования мозга. Когда мы выполняем упражнения на растяжку рук, кровообращение в организме усиливается, поэтому к мозгу поступает больше крови. Этот свежий запас кислорода и питательных веществ стимулирует рост нейронов и связей, что улучшает память и обучение.

Во-вторых, упражнения на растяжку рук также могут помочь нам снять стресс и беспокойство. Это связано с тем, что возникновение этих эмоций часто влияет на наше познание и память. Выполняя растяжку рук, мы можем расслабить тело и снять стресс и беспокойство. Это позволяет нам сохранять ясность ума и лучше концентрироваться, тем самым улучшая нашу память и способности к обучению.

Наконец, растяжка рук также стимулирует нашу нервную систему и укрепляет связи между нервными клетками. Эти связи постоянно укрепляются и закрепляются, тем самым улучшая нашу память и мыслительные способности. А поскольку растяжка рук очень проста и может выполняться кем угодно в любое время, не требуя специальных мест или оборудования, то и продолжать растягивать руки каждый день очень легко.

Короче говоря, упражнения на растяжку рук могут улучшить нашу память и способность к обучению во время тренировок, что очень важно для всех. Поэтому нам следует выработать полезную привычку каждый день растягивать руки, чтобы обеспечить нашему телу и мозгу комплексные упражнения и заботу о здоровье. Видно, что нам необходимо улучшить память, а Cistanche Deserticola может значительно улучшить память, поскольку Cistanche Deserticola также может регулировать баланс нейротрансмиттеров, например, повышая уровень ацетилхолина и факторов роста. Эти вещества очень важны для памяти и обучения. Кроме того, мясо также может улучшить кровоток и способствовать доставке кислорода, что может гарантировать, что мозг получает достаточное количество питательных веществ и энергии, тем самым повышая жизнеспособность и выносливость мозга.

Нажмите «Узнайте способы улучшить свою память».

Тренировка была изолирована от движений наружу, поскольку визуальная обратная связь была недоступна во время обратных движений после первых 110 попыток базового блока. Субъекты делали перерывы для отдыха примерно каждые 200 испытаний (около 7–10 минут, см. рис. 1).

Эксперименты 1 и 2 состояли из протягиваний в направлении цели под углом 90° (по средней линии, прямо от тела). После 220-блока пробной базовой линии без визуального вращения испытуемые в эксперименте 1 (N=20) приступили к основной части сеанса, которая включала три 80-периода пробной тренировки.

Во время тренировки был установлен VMR в 30° относительно стартовой позиции. Знак этого VMR был одинаковым для всех периодов обучения для каждого испытуемого: половина испытуемых тренировалась с VMR по часовой стрелке, а другая половина - с VMR против часовой стрелки.

Первый и второй периоды обучения были разделены 40-периодом пробного вымывания, тогда как второй и третий периоды обучения были разделены 800-периодом пробного вымывания. График тренировок в эксперименте 2 (N=20) был таким же, за исключением того, что первым был период 800-пробного отмывания (между первым и вторым периодами обучения, см. рис. 1).

Эксперимент S1 (N=12) состоял из более длительного 800-пробного блока базовой линии без визуального вращения, за которым следовал одиночный 80-пробный период тренировки VMR, подобный тем, которые использовались в экспериментах 1 и 2.

Эксперимент 3 (N=41) был аналогичен эксперименту 2 тем, что он содержал два 80-пробных периода обучения, разделенных 800-пробным периодом вымывания (но не третьим периодом обучения). Он был разработан для того, чтобы выяснить, вызвана ли нестабильная во времени экономия, подобная той, что наблюдалась в экспериментах 1 и 2, неявным или явным процессом.

Чтобы разделить экономию на неявные и явные компоненты, мы использовали специальные обучающие испытания, которые побуждали участников отказываться от какой-либо явной стратегии, направляя руку прямо на цель. Этот метод, также называемый исключением (поскольку участники должны исключать стратегии из своей досягаемости) [94], в различных формах широко использовался для анализа неявной и явной зрительно-моторной адаптации [44,73–78].

В частности, были даны инструкции либо двигаться к центру мишени, либо к ее ближнему/дальнему концу (оба из которых не меняли угол достижения) и были представлены непосредственно до и после первого (испытание 10) времени 60-. задержка в обоих эпизодах обучения VMR (начальное обучение и повторное обучение).

Это позволило нам напрямую оценить общую неявную адаптацию (объем адаптации при первом испытании с обучением) и неявно-стойкую адаптацию (объем адаптации во втором испытании с обучением, которое последовало за задержкой 60- с), и, сравнивая эти 2, это позволило нам оценить неявно-изменчивую адаптацию.

В обоих учебных испытаниях не было визуальной обратной связи, чтобы избежать обучения в ходе каждого испытания, которое могло бы привести к восстановлению адаптации после испытания.

Более того, сравнивая адаптацию во втором испытании с инструкциями с последовавшим за ним испытанием без инструкций, мы оценили явную устойчивую адаптацию и, оценив общую адаптацию как среднее значение 2 попыток адаптации до и после всех этих испытаний с задержкой/инструкцией, мы получили оценки общей явной стойкой адаптации. , изменчивая и стойкая адаптация (рис. 4Б).

Чтобы свести к минимуму задержки во времени реакции, что привело бы к увеличению временного интервала между попытками и привело бы к дальнейшему снижению временной нестабильности адаптации, участникам предъявлялся звук «предстоящей инструкции» во время попытки, предшествующей инструкции.

Чтобы ознакомить участников с обучающими испытаниями (и предшествующим звуком «предстоящей инструкции») перед тренировкой VMR, мы представили серию аналогичных обучающих испытаний во время ознакомления.

Ознакомление содержало 4 различных возможных инструкции: переместите руку к ближайшему, дальнему, левому или правому концу (круглой) мишени. Имели место явные отклонения в сторону проинструктированных конечных точек, свидетельствующие о соблюдении инструкций.

Целью эксперимента 4 (N=25) было изучение формирования долговременной памяти об адаптации VMR. Эксперимент начался с базового периода без VMR и состоял из 456 испытаний, равномерно распределенных по 19 целевым направлениям.

После этого базового уровня испытуемые тренировались на VMR под углом 30° в течение 120 попыток до цели, расположенной под углом 90° (на средней линии, прямо от тела, та же самая цель, которая использовалась в экспериментах с 1 по 3). Направление зрительного вращения на 30° было примерно сбалансированным: 13 испытуемых тренировались с ВМР против часовой стрелки, а 12 испытуемых - с ВМР по часовой стрелке.

За этим последовал блок тестирования с 3 достижениями к каждой из 19 целей, включая 1 целевое направление, использованное в экспериментах с 1 по 3 (остальные 18 направлений были выбраны для оценки обобщения обучения VMR в рамках отдельного исследования; здесь мы сосредоточиваем внимание на по обучению и удержанию по обучаемому направлению).

Во время этого блока визуальная обратная связь была отключена, чтобы можно было проводить повторные измерения без искажения этих измерений дополнительным обучением, которое можно было получить с помощью визуальной обратной связи. Мы использовали движения в направлении тренировки для измерения временной стойкой адаптации.

После этого блока тестирования испытуемые были повторно обучены работе с 30˚ VMR для дополнительных 60 испытаний, а затем снова прошли тестирование без визуальной обратной связи для измерения временной адаптации, как описано выше. Участники вернулись на следующий день, чтобы проверить их 24-часовое удержание без визуальной обратной связи.

Определение размера выборки

Хотя размеры выборки для экспериментальных групп в аналогичных исследованиях обычно варьируются от 8 до 12, здесь мы использовали несколько большие размеры выборки (N=20, 20, 41 и 25 для экспериментов 1, 2, 3 и 4 соответственно; В эксперименте S1 приняли участие 12 участников, что соответствует размерам выборок в аналогичных исследованиях).

В экспериментах 1 и 2 мы исследовали большее количество участников, чтобы мы могли строго оценить не только наличие или отсутствие экономии для временной постоянной и временной изменчивой адаптации, но также временной ход экономии для этих двух компонентов адаптации в нескольких точках во время эксперимента. обучение, а также есть ли какие-либо незначительные различия в экономии или степени вымывания после 40-испытательного и 800-периода пробного вымывания. Больший размер выборки в экспериментах 1 и 2 также позволил провести более точное сравнение временного хода вымывания для временной постоянной и временной изменчивой адаптации, поскольку оценки постоянной времени для этих кривых вымывания могут быть особенно чувствительны к шуму в данных.

В Эксперименте 3 мы удвоили размер выборки по сравнению с Экспериментом 2, учитывая, что Эксперимент 3 включал разделение адаптации на 4 (явно-постоянная, явно-зависимая, неявно-постоянная и неявно-зависимая), а не на 2 компонента.

В Эксперименте 4 мы исследовали N=25 участников, так как хотели иметь возможность оценить не только средний по группе объем удержания 24- ч, но и изучить, как межиндивидуальные различия в {{5} Удержание }h на второй день связано с межиндивидуальными различиями во временной стойкой и временной изменчивой адаптации в первый день (рис. 4B и 4C).

Анализ данных

Статистические сравнения. Мы провели односторонние парные t-тесты для испытуемых, чтобы оценить наличие (положительной) экономии в адаптации и ее подкомпонентах.

Для эксперимента S1, который был разработан для изучения потенциальных механизмов антиэкономии при временной адаптации, мы аналогичным образом использовали односторонние непарные t-критерии для сравнения исходных данных обучения эксперимента S1 с данными повторного обучения эксперимента 1/2 800-пробного вымывания. .

Для всех других статистических сравнений были реализованы двусторонние парные t-критерии по субъектам, за исключением сравнений, включающих оценку констант времени вымывания на рис. 2А и оценку доверительных интервалов, связанных с процентным вкладом временно постоянных или временно изменчивых сбережений в общую экономию: В этих случаях мы использовали процедуру начальной загрузки (см. ниже) вместо сравнения подгонок с данными отдельных субъектов, поскольку высокий уровень шума в этих индивидуальных данных приводит к низкой достоверности соответствующих индивидуальных параметров.

Критерии включения данных. Мы выполнили отбраковку выбросов на кривых обучения в каждом эксперименте. В частности, из каждого исследования мы исключили уровни адаптации, которые отличались более чем на 3IQR от медианы субъекта. Это привело к включению 99,4% исследований. При этом 1 участник Эксперимента 3 был исключен из анализа из-за неспособности следовать инструкциям экспериментатора.

Оценка зрительно-моторной ротационной адаптации. Чтобы оценить степень адаптации к обученному VMR, мы измеряли направление движения руки в каждом испытании. В движениях со зрительной обратной связью это определялось как направление вектора между положением руки в начале движения (на основе порога скорости 6,4 см/с) и положением руки через 150 мс.

Мы использовали время 150 мс для измерения адаптации прямой связи, поскольку поправки обратной связи на этом этапе должны быть минимальными. В движениях без визуальной обратной связи, используемых для оценки постоянной во времени адаптации и 24-часового удержания в эксперименте 4, это определялось как направление вектора между положением руки в начале движения и конечной точкой движения. Чтобы изучить изменения в производительности, связанные с обучением, мы вычли небольшую погрешность, присутствующую в базовой линии (0,13 ± 0,11˚), из всех данных о направлении движения.

Измерение временно-стойкой и временно-изменчивой адаптации. В экспериментах 1, 2, 3 и S1 мы измеряли постоянную во времени адаптацию, используя 1-минутные задержки, чередующиеся с обучением. Поскольку временно-зависимый компонент двигательной адаптации затухает с постоянной времени от 15 до 25 с [56–58], 1-минутные задержки, которые мы здесь налагаем, составляют от 2,5 до 4τ и, таким образом, приводят примерно к 95% затуханию во времени. - изменчивая адаптация, эффективно изолирующая временный компонент адаптации.

Напротив, затухание от испытания к испытанию во временной адаптации для испытаний без задержки было бы намного ниже, поскольку эксперименты проводились в быстром темпе со средним временным интервалом между испытаниями от 2,5 до 2,7 с, составляющим {{1{ {12}}}}.1 до 0,2τ, что приводит к затуханию лишь от 10% до 15%.

Таким образом, адаптация в исследовании сразу после такой задержки была функционально определена как устойчивая во времени адаптация (рис. 1D). Соответствующая общая адаптация функционально определяется как средняя адаптация за 2 испытания до и 2 испытания после испытания после задержки (за исключением эксперимента 3, в котором были дополнительные испытания для дальнейшего разделения адаптации на неявные и явные компоненты; см. раздел «Протокол эксперимента» выше). Временно изменчивую адаптацию принимали за разницу между общей и временно устойчивой адаптацией (рис. 1D).

Эти временные 1-минутные задержки происходили каждые 30 попыток во время тренировочных блоков VMR (в испытаниях 10, 40 и 70 после начала каждого 80-эпизода пробной тренировки) и в 40- интервалах тренировки. в течение длительного периода вымывания, как показано на рисунках 1B и 1C. Во время этих задержек испытуемые удерживали ручку в исходном положении. Помимо этих 1-минутных задержек, эксперименты включали перерывы для отдыха, которые позволяли испытуемым отложить ручку в сторону и не были строго рассчитаны по времени. Эти перерывы происходили только во время базового уровня или периодов вымывания, как показано на рис. 1C. Мы использовали величину адаптации после этих перерывов как меру устойчивой во времени адаптации, но только тогда, когда эти перерывы составляли межиспытательные интервалы более 40 с (65,8% этих перерывов для экспериментов 1–3).

In Experiment 4, temporally persistent adaptation was assessed during the no-feedback testing blocks that followed rest breaks (average break duration: 125 ± 8 s, minimum 58 s). Given a time constant for the decay of the temporally-volatile component of 15 to 25 s [56– 58], this break would allow >99% распада временной адаптации и, таким образом, изолируют временную адаптацию.

Устойчивая во времени адаптация измерялась как среднее значение для 6 достижений (3 достижения в каждом из 2 блоков тестирования без обратной связи), которые приближались к тренировочной цели. Мы разработали эксперимент 4 с двумя тестовыми блоками, так как считали, что усреднение данных из обоих блоков может уменьшить влияние шума измерений, поскольку мы ожидали, что оба измерения, постоянные во времени, будут предсказывать удержание в 24- часах, но среднее значение может сделать более чистым прогноз. Мы оценили изменчивую адаптацию как разницу между стойкой адаптацией и общей адаптацией.

Последнюю оценивали как среднюю адаптацию за последние 20 испытаний блоков обучения и переобучения. Наконец, мы рассчитали 24-часовое удержание на основе данных об отсутствии обратной связи из блока тестирования на второй день (в среднем из 6 достижений ранее обученной цели, разделенных на 2 последовательных блока, рис. 5А).

Оценка постоянных времени вымывания. Смыв общей адаптации происходил в двух временных масштабах: очень быстрая начальная фаза вымывания во время первых 2–3 попыток вымывания, во время которых уровни адаптации повышались от примерно 27° до примерно 11°, а затем более медленная фаза вымывания, которая проиллюстрирована на рис. 1C. Чтобы сравнить константы времени вымывания как для временной, так и для общей адаптации (рис. 2А), мы сосредоточили наш общий анализ вымывания на периоде, начинающемся с попытки 3 вымывания, чтобы сосредоточиться на более медленной фазе вымывания для сравнения общего и временного вымывания, потому что на очень быстрой начальной фазе не было никаких постоянных во времени измерений.

Для оценки значений и доверительных интервалов, связанных с константами времени вымывания τ, мы использовали процедуру начальной загрузки [95]. В частности, для каждой из 10 000 бутстрапитаций мы случайным образом отбирали с заменой N=20 испытуемых из каждой группы и аппроксимировали их средние данные одноэкспоненциальной аппроксимацией (уравнение 1):

При анализе общих кривых вымывания мы отбросили не только испытания после каждого 1-незначительного перерыва на отдых, который устранял временной изменчивый компонент адаптации для измерения временного стойкого обучения, но также три испытания сразу после этого, во время которых временная изменчивая адаптация могла не наблюдаться. быть полностью восстановлено равновесие

Нормализация данных адаптации. Чтобы систематически количественно оценить экономию и, в частности, принять во внимание систематически разные исходные уровни между повторным обучением после длительного вымывания и после короткого вымывания, а также различные базовые уровни между временной стойкостью, временной нестабильностью и общей адаптацией, мы вычли базовый уровень адаптации, базовый уровень и нормализованную адаптацию. каждую кривую обучения x на расстояние между базовым уровнем и идеальным уровнем адаптации в 30 градусов (уравнение 2). Базовый уровень общей адаптации определялся как среднее значение последних 5 испытаний перед началом обучения, тогда как базовый уровень стойкой адаптации определялся как среднее значение последних трех испытаний стойкой адаптации перед началом обучения (в случае базовых уровней для первоначального обучения и тренировок). после 800-пробного отмывания) или в качестве последнего одиночного испытания стойкой адаптации, испытания, 10 испытаний до начала обучения (в случае базовых показателей для обучения после 40-пробного отмывания с момента {{10 }}Отмывание испытаний включало только одно испытание по измерению постоянной адаптации).

ÞНа протяжении всего исследования мы сосредоточились на экономии в 1-минутных испытаниях с задержкой (особенно в испытании 10 после начала тренировки, в котором учитывалась ранняя адаптация, а также в испытаниях 40 и 70), поскольку это были испытания, в которых можно было оценить все три типа адаптации. . Однако для анализа индивидуальных взаимосвязей между сбережениями и постоянной/изменчивой адаптацией (рис. 6C и 6D), поскольку измерение временной неустойчивой адаптации было основано на тех же измерениях, что и общая адаптация (изменчивая=общая [адаптация 2 испытания до и после 1-испытания с минимальной задержкой] (постоянно [адаптация к испытанию с 1-минутной задержкой]), вместо этого мы рассчитали общую экономию на основе испытаний 2–6 (относительно начала вращения), чтобы гарантировать, что любые наблюдаемые связи не были связаны с измерениями, общими для зависимых (экономия) и независимых (временно-изменчивая адаптация) переменных. Этот диапазон был выбран потому, что он был относительно далек от измерений, используемых для расчета временной адаптации, но также лучше отражал быстрый рост общей адаптации, предоставляя больше возможностей для оценки межиндивидуальных различий в сбережениях.

.Сравнение межиндивидуальных различий. Чтобы изучить вклад временной постоянной или временной изменчивой адаптации в сбережения и долговременную память (рис. 6A–6D), мы использовали линейную регрессию с наклонами, ограниченными положительными значениями, чтобы смоделировать положительный вклад этих компонентов адаптации и либо сбережений, либо долговременной памяти. -срок хранения. В частности, для изучения долговременной памяти мы сравнили временную постоянную и временную изменчивую адаптацию в первый день эксперимента 4 с 24-часовым удержанием в день 2, тогда как для изучения экономии мы сравнили временную постоянную и временную изменчивую адаптацию в ходе испытания. 10 в блоках переподготовки в экспериментах 1 и 2 по сравнению с общей экономией, рассчитанной, как в предыдущем абзаце.

Вспомогательная информация

nS1 Рис. Антисбережения при устойчивой во времени адаптации не могут быть объяснены длительным достижением в исходных условиях. Здесь мы исследовали, может ли антиэкономия, обнаруженная в экспериментах 1/2 (наиболее выраженная после 800-пробного отмывания), быть следствием длительного 800-периода пробного отмывания, усиливающего базовое, неадаптированное состояние до точки который сопротивляется формированию временно устойчивой памяти об адаптации во время переобучения. Предыдущая литература предполагает, что этот вид эффекта повторения — форма обучения, зависящего от использования [69,70] — имеет тенденцию к выравниванию всего после 50–150 испытаний [71]; таким образом, это должно в равной степени влиять на первоначальное обучение (которое следует за 220 базовыми испытаниями) и повторное обучение после 800 испытаний на отмывку, что указывает на отсутствие общего эффекта в наблюдаемой нами антиэкономии.

Однако этот эффект обучения, зависящий от использования, не был изучен в конкретном контексте нашей задачи. Таким образом, в эксперименте S1 мы исследовали 12 новых участников, которые адаптировались к зрительно-моторному вращению на 30° после 800-испытательного базового периода, что соответствует длительному периоду вымывания в экспериментах 1 и 2. Мы обнаружили, что продолжительный базовый уровень в эксперименте S1 ( светло-серый) не уменьшал временно-постоянный компонент во время адаптации по сравнению с более коротким 220-испытательным исходным уровнем в экспериментах 1 и 2 (темно-серый); вместо этого повторное обучение после 800-пробного отмывания в экспериментах 1 и 2 привело к значительному снижению временной адаптации, как мы обсуждаем в основном тексте. В совокупности эти результаты показывают, что анти-экономия при устойчивой во времени адаптации не была связана с обучением, зависящим от использования, в течение длительного 800-периода пробного вымывания. (a) Сравнение средних кривых адаптации для (i) начального обучения после 800 базовых испытаний из эксперимента S1 (светло-серый), (ii) начального обучения после 220 базовых испытаний из экспериментов 1/2 (темно-серый) и (iii) повторного обучения после 800 испытания на вымывание из экспериментов 1/2 (синий). (б) Крупный план фазы адаптации, с постоянными во времени измерениями, обозначенными пустыми кружками, как на рис. 3А.

Обратите внимание на сходство кривых адаптации для случаев начального обучения (после 220 и 800 испытаний базового уровня) в отличие от кривой повторного обучения. Столбики ошибок обозначают SEM; красные линии обозначают задержки 60-, используемые для изоляции временной адаптации. (в) Сравнение уровней общей, временной и временной адаптации для этих трех случаев, предсердий 10, 40 и 70 после начала нарушения зрительно-моторного вращения. Временно стойкая адаптация не проявляет признаков снижения после 800-исследовательского базового уровня (новые данные) по сравнению с 220-испытательным (данные опыта 1/2); однако она значительно выше, чем постоянная во времени адаптация во время переобучения после 800-пробного отмывания в Exp. 1/2. *р <0,05; **p < 0,01. Базовые данные, подтверждающие этот показатель, можно найти в файлах Exp_1_2_data.mat и Exp_S1_data.mat.

Рекомендации

1. Эббингауз Х. Память: вклад в экспериментальную психологию. Университетские микрофильмы; 1913. с.174.

2. Нельсон Т.О. Вклад Эббингауза в измерение удержания: экономия во время переобучения. JExp Psychol Learn Mem Cogn. 1985 год; 11(3):472–479.

3. Маклауд CM. Забыто, но не пропало: Сохранение картинок и слов в долговременной памяти. J Exp Psychol Learn Mem Cogn. 1988 год; 14(2):195.

4. Фрей П.В., Росс Л.Е. Классическая обусловленность реакции век кролика в зависимости от межстимульного интервала. J Comp Physiol Psychol. 1968 год; 65(2):246–250.

5. Нэпьер Р.М., Макрей М., Кехо Э.Дж. Быстрое восстановление реакции мигательной мембраны кролика. Процесс поведения животных J Exp Psychol. 1992 год; 18(2):182.

6. Медина Дж. Ф., Гарсия К. С., Маук, доктор медицинских наук. Механизм экономии мозжечка. Дж. Нейроски. 2001 1 июня; 21 (11): 4081–9.

7. Кодзима Ю., Ивамото Ю., Ёсида К. Память обучения облегчает саккадическую адаптацию у обезьян. JNeurosci. 2004 г., 25 августа; 24 (34): 7531–9.

8. Брашерс-Круг Т., Шадмер Р., Биззи Э. Консолидация в моторной памяти человека. Природа. 1996 год; 382(6588):252.

9. Шадмер Р., Брашерс-Круг Т. Функциональные этапы формирования долгосрочной двигательной памяти человека. J Neurosci. 1997 год; 17(1):409–419.

10. Смит М.А., Газизаде А., Шадмер Р. Взаимодействующие адаптивные процессы с разными временными масштабами лежат в основе краткосрочного двигательного обучения. ПЛоС Биол. 2006 г.; 4(6):e179.

For more information:1950477648nn@gmail.com