Связывание контекста в зрительной рабочей памяти отражается в двусторонних потенциалах, связанных с событиями, но не в активности контрлатеральной задержки. Часть 1

Визуальная абстракция

Успешное извлечение определенного элемента из зрительной рабочей памяти (VWM) зависит от привязки этого элемента к его уникальному контексту. Недавние исследования функциональной магнитно-резонансной томографии, направленные на то, чтобы VWM манипулировал однородностью набора памяти, выявили важную роль внутритеменной борозды в связывании контекста, независимо от какой-либо роли в представлении идентичности стимула.

Рабочая память и память — два разных понятия, но они тесно связаны. Рабочая память — это информация, которую мы можем запомнить в течение короткого периода времени, обычно связанная с выполняемой в данный момент задачей. По сравнению с рабочей памятью память больше относится к нашей способности запоминать в долгосрочной перспективе, то есть к нашей способности хранить и извлекать воспоминания с течением времени.

Хотя рабочая память и память — разные вещи, они однозначно связаны между собой. Сильная рабочая память обычно предсказывает лучшую память. Это связано с тем, что рабочая память является «концентратором» нашей долговременной памяти, и мы должны хранить информацию в рабочей памяти, прежде чем ее можно будет перенести в долговременную память. Итак, если наша рабочая память сильна, нам легче хранить информацию в долговременной памяти.

Кроме того, рабочую память можно рассматривать как часть «системы управления вниманием» мозга. Внимание является ключом к тому, как мы запоминаем информацию, и если мы не сможем уделить внимание определенной информации, мы не сможем ее запомнить. Таким образом, хорошая рабочая память тесно связана с хорошим владением вниманием, которое также помогает нам лучше запоминать.

В заключение отметим, что хорошая рабочая память имеет решающее значение для объема долговременной памяти. К счастью, есть несколько способов улучшить нашу рабочую память и память. Например, занятия играми для развития памяти, полноценный сон и физические упражнения могут улучшить нашу рабочую память и память. Итак, давайте поработаем над улучшением нашей рабочей памяти и памяти, чтобы мы могли лучше справляться с проблемами. Видно, что нам необходимо улучшить нашу память. Цистанхе может значительно улучшить память, поскольку Цистанхе также может регулировать баланс нейротрансмиттеров, например, повышая уровень ацетилхолина и факторов роста. Эти вещества очень важны для памяти и обучения. Кроме того, мясо также может улучшить кровоток и способствовать доставке кислорода, что может гарантировать, что мозг получает достаточное питание и энергию, тем самым повышая жизнеспособность и выносливость мозга.

Нажмите «Знайте добавки для улучшения памяти»

В текущем исследовании изучалось, может ли активность контралатеральной задержки (CDA), которая представляет собой компонент потенциала, связанного с событием (ERP), полученный от задних электродов, которые отслеживают объем информации, хранящейся в VWM, также быть чувствительной к требованиям привязки к контексту. В эксперименте 1 участники-люди выполняли латеральное отложенное распознавание с помощью наборов воспоминаний, содержащих один, три или пять элементов, которые были взяты из одной и той же категории (ориентации: «однородные») или из разных категорий (ориентация, цвет и яркость: «гетерогенные»). ). Поскольку местоположение и идентичность зонда памяти указывали на элемент, который нужно извлечь, однородные испытания предъявляли более высокие требования к привязке к контексту.

Емкость VWM была выше в гетерогенных исследованиях. ССП, контралатеральная (контра) и ипсилатеральная (ипси) по отношению к запомненным стимулам, была выше в однородных исследованиях, но эти различия были устранены при вычитании контра-ипси, что привело к получению CDA. В эксперименте 2 участники-люди выполняли латеральное отложенное воспроизведение с наборами воспоминаний из одного или трех элементов (однородных или гетерогенных).

Поведение было лучше в гетерогенных исследованиях из трех пунктов, чем в однородных исследованиях, причем моделирование выявило ошибки привязки к контексту в последних. Результаты двустороннего ERP и CDA повторяют эксперимент 1. Эти результаты подтверждают, что CDA отслеживает количество объектных файлов, задействованных VWM, и устанавливает, что он не чувствителен к требованиям привязки к контексту.

Заявление о значении

Активность контралатеральной задержки (CDA) отслеживает количество элементов, хранящихся в зрительной рабочей памяти (VWM), но остается неясным, какие когнитивные процессы могут на нее влиять. Например, хотя VWM предполагает представление идентичности каждого элемента, он также требует представления уникального контекста каждого элемента (например, где и в каком порядке он появился). Здесь мы варьировали однородность набора стимулов как способ манипулирования требованиями привязки к контексту. Хотя эта манипуляция успешно повлияла на поведение, CDA был к ней нечувствителен.

Это подтверждает предыдущие модели, предполагающие, что, хотя CDA действует как абстрактный маркер количества элементов, хранящихся в VWM, он не обеспечивает прямую оценку всех нейрокогнитивных процессов, операции которых поддерживают производительность задач VWM.

Введение

За последнюю четверть века исследования зрительной рабочей памяти человека (ЗВМ) находились под сильным влиянием вариантов задачи «обнаружения изменений», популяризированных Лаком и Фогелем (1997). В своей канонической форме это тест на отложенное узнавание, в котором предъявляется массив элементов, которые необходимо запомнить (часто цветные квадраты), за которым следует короткий незаполненный период задержки, за которым следует проба распознавания.

В некоторых вариантах память проверяется путем повторного представления выборочного массива с изменением одного элемента с помощью p=0.5; в других случаях один зондирующий стимул оценивает память на предмет, который занимал зондируемое место. Важно отметить, что количество элементов в выборочном массиве («нагрузка памяти») варьируется от испытания к испытанию, а производительность как функция нагрузки может быть преобразована для получения оценки «емкости VWM» (т. е. «k Коуэна»); Cowan, 2001), показатель, обладающий впечатляющими психометрическими свойствами (Luck and Vogel, 2013; Fukuda et al., 2015b; Hakim and Vogel, 2018).

Первоначальные результаты этих канонических вариантов задачи привели к теоретическим моделям ограничений мощности VWM, возникающим из-за слотовой архитектуры (Чжан и Лак, 2008), а возражения против этой интерпретации, в свою очередь, привели к введению «отложенной оценки». вариант задания, в котором испытуемым предлагалось вспомнить цвет исследуемого предмета, реагируя с помощью цветового круга (Bays et al., 2009).

Эта модификация позволила оценить точность отзыва, а также ошибки неправильного связывания (т. е. «подкачки») и позволила смоделировать VWM как зависящий от конечного ресурса, который становится все более тонким по мере увеличения нагрузки (Ma et al. , 2014; обзор см. Postle and Oberauer, 2022).

Одним из весьма влиятельных событий в этой литературе стала характеристика потенциала, связанного с событиями [ERP; полученный из электроэнцефалограммы (ЭЭГ)], который точно отслеживает оценки k.

Этот компонент активности контралатеральной задержки (CDA) получается в варианте канонической задачи «обнаружения изменений», в которой представлены два массива, по одному в каждом полуполе, и испытуемые должны кодировать только тот массив, который создается до начала массива. Данные ЭЭГ от задних электродов затем усредняются в зависимости от того, расположены ли они над корой, контралатеральной или ипсилатеральной по отношению к массиву сигналов, и вычитание ипсилатерального сигнала из контралатерального сигнала дает CDA.

CDA, который соответствует периоду задержки испытания, тесно коррелирует с индивидуальными различиями в k, становится все более отрицательным по мере увеличения нагрузки на память и насыщает возможности человека. Таким образом, CDA многими интерпретируется как нейронный коррелят хранения информации в VWM (Vogel and Machizawa, 2004; Luria et al., 2016).

Из-за тесной связи с поведенческими и психометрическими данными, обобщенными выше, эмпирические результаты CDA часто используются для выдвижения теоретических утверждений. Рассмотрите задачи, которые не предъявляют явных требований к VWM, но в которых, тем не менее, можно увидеть, что устойчивая активность выше на контрлатеральном, чем на ипсилатеральном электродах, и отслеживать оценки k. В этих случаях деятельность, подобная CDA, часто рассматривается как свидетельство вклада VWM в эти номинально не мнемонические задачи. Например, для задачи отслеживания нескольких объектов, хотя целевые элементы всегда видны, сигнал типа CDA, записанный во время задачи, был воспринят как свидетельство того, что для успешного отслеживания требуется операция, подобная рабочей памяти (McCollough and Vogel, 2010). .

Для визуального поиска «контралатеральная поисковая активность», наблюдаемая во время латерализованного визуального поиска, интерпретируется как «память в поиске» (Kundu et al., 2013), при которой испытуемые могут хранить в VWM записи элементов массива, которые уже были найдены. посещены, чтобы избежать повторного посещения (Emrich et al., 2009). Также при визуальном поиске, но на другом этапе обработки, постепенное уменьшение в ходе последовательных испытаний, требующих поиска одной и той же цели, CDA-подобного сигнала, охватывающего задержку между смещением цели и началом поиска, интерпретируется как «передача» представления шаблона поиска из VWM в долговременную память (Carlisle et al., 2011).
Поскольку CDA часто придается значительный теоретический вес, важно полностью понимать нейрокогнитивные факторы, лежащие в его основе. С этой целью эксперименты, представленные здесь, черпают вдохновение из предыдущих исследований с использованием функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ), которые поднимают вопросы о специфичности CDA-подобной активности для активного сохранения информации о стимулах во время VWM. Отправной точкой является тот же выпуск журнала, в котором Фогель и Мачизава (2004) впервые описали CDA, также содержался отчет о результатах исследования фМРТ, демонстрирующий в целом последовательную картину результатов.

В этой статье Тодд и Маруа (2004) сообщили, что, как и CDA, сигнал фМРТ с периодом задержки во внутритеменной борозде (IPS) монотонно увеличивался с нагрузкой VWM до насыщения при k. Хотя этот вывод был повторен ранее (Xu and Chun, 2006), последующие исследования показали, что активность IPS в период задержки также чувствительна к факторам, отличным от представления стимула как такового.

Например, при фМРТ-исследовании VWM на предмет направления движения, хотя Emrich et al. (2013) наблюдали монотонное увеличение активности периода задержки в IPS для нагрузок в одном, двух или трех направлениях движения, многомерная классификация паттернов (MVPA) этого сигнала не смогла найти доказательств наличия информации о стимуле. (В затылочной коре, напротив, несмотря на отсутствие уровней интенсивности сигнала фМРТ выше исходного, декодирование MVPA информации о стимуле из сигнала периода задержки было успешным, а производительность декодера линейно снижалась с нагрузкой на память.) В последующем наблюдении исследование Gosseries et al. (2018) измеряли активность BOLD, когда испытуемые удерживали в рабочей памяти направление одного участка движения (1 М), направления трех участков движения (3 М) или направление одного участка движения плюс значения цветности двух статических цветных участков. (1М2С). Результаты декодирования MVPA в целом соответствовали результатам Emrich et al. (2013), но именно характер интенсивности сигнала периода задержки в IPS представляет особый интерес для наших нынешних целей: он был эквивалентен для испытаний 1 M и 1M2C и заметно выше для испытаний 3 M.

Поскольку в обоих исследованиях 1M2C и 3M требовалось сохранение трех предметов, разница между ними указывала на то, что какой-то фактор, отличный от количества предметов, сам по себе, вносил важный вклад в активность периода задержки при IPS. [Обратите внимание, что хотя разницу в сигнале периода задержки между 3 M и 1M2C можно частично объяснить разницей в энергии стимула между двумя условиями (т. е. рабочая память для трех фрагментов движения может управлять IPS сильнее, чем рабочая память для один патч движения и два цветных патча), эта же логика не может объяснить отсутствие эффекта нагрузки периода задержки между испытаниями 1 M и 1M2C.]

Результаты исследования Gosseries et al. (2018) были воспроизведены и расширены Cai et al. (2020), исследование, которое непосредственно ведет к экспериментам, о которых здесь сообщается. В этом исследовании с помощью фМРТ испытуемые просматривали массивы образцов из одного участка стимула с ориентированной полоской (1O), трех ориентированных полосок (3O) или одного участка ориентации, одного цветового участка и одного участка яркости (1O1C1L) и вспоминали исследуемый элемент на колесо ориентации, цветовое колесо или колесо яркости.

Результаты в целом соответствовали результатам исследований Emrich et al. (2013) и Госсерис и др. (2018) — активность периода задержки при IPS была сравнительно низкой в ​​исследованиях 1O и 1O1C1L по сравнению с 3O — и они также получили доказательства роли IPS в операции, которая может объяснять закономерности 1 M=1M2C , 3 M (Gosseries et al., 2018) и 1O=1O1C1L, 3O (Cai et al., 2020): привязка уникального контекста пробы к каждому элементу, который должен сохраняться в рабочей памяти.

В частности, моделирование многомерного инвертированного кодирования сигнала фМРТ при воспроизведении показало, что в исследованиях 30 испытуемые с более высокой вероятностью реакции на нецелевые объекты (т. е. те, кто совершил больше «ошибок обмена») представляли местоположение зондируемого предмета, как а также его ориентация, менее выраженная и с меньшей дифференциацией от неисследуемых предметов. Кроме того, сигнал периода задержки в IPS предсказал поведенческие и нейронные корреляты связывания контекста при воспроизведении. Логика представленных экспериментов заключалась в регистрации ЭЭГ при выполнении латерализованных вариантов задания из исследования Cai et al. (2020), чтобы оценить степень, в которой CDA может быть также чувствителен к однородности набора памяти, и это открытие позволяет предположить, что CDA может частично отражать операции привязки контекста в VWM.1
Эксперимент 1

Материалы и методы

Двадцать восемь добровольцев-правшей (16 женщин; возраст 18–25 лет; средний возраст 22,87; стандартное отклонение=3.22) участвовали в исследовании за вознаграждение (20 долларов США в час). n было выбрано так, чтобы его можно было сравнить с предыдущими исследованиями CDA (Vogel and Machizawa, 2004; Luria et al., 2016). Все субъекты предоставили письменное информированное согласие в соответствии с процедурами, утвержденными Институциональным наблюдательным советом медицинских наук. Субъекты имели нормальное или скорректированное до нормального зрение, не имели противопоказаний для ЭЭГ и не сообщали о неврологических или психиатрических заболеваниях в анамнезе.

Стимулы

Испытания с отсроченным распознаванием блокировались по условию: гомогенные и гетерогенные наборы воспоминаний. В однородных испытаниях предъявлялись один, три или пять стимулов в виде ориентированных полосок (10, 30 и 50), представленных в виде черного диаметра (длина 1,6 градуса; ширина 0,08 градуса) белого круглого пятна и взято из девяти возможных ориентаций в диапазоне от 10 до 180 градусов с шагом 20 градусов.

В гетерогенных испытаниях предлагались один, три или пять пунктов, взятых из категорий «ориентация», «цвет» и «яркость». Ориентировочные стимулы находились в однородном состоянии. Цветовые стимулы извлекались из пула девяти равноудаленных цветов по кругу в цветовом пространстве CIE L*a*b* (L {{0}}, a=20, b=38, радиус 6{{10}}; и, таким образом, заметно различается по оттенку и немного по насыщенности) и представлен в кругах диаметром 1,6 градуса. Стимулы яркости представляли собой серое кольцо (диаметр 1 градус) внутри белого кольца (диаметр=1,6 градус, значения RGB ([0, 0, 0]).

Кольцо может принимать одно из девяти значений оттенков серого, равноудаленных от светло-серого ([{{0}}.03, 0.03, {{10 }}.03] до самого темного серого ([0,97, 0,97, 0,97]).Все массивы стимулов были представлены в двух прямоугольных областях размером 4 градуса и 7,5 градуса, которые были центрированы на 3 градуса слева и справа от центральной фиксации. В массивах из трех элементов по одному стимулу появлялось в центре каждой прямоугольной области и по одному в верхнем и нижнем углах ближайшей фиксации. В массивах из пяти элементов появлялся один стимул в центре каждой прямоугольной области и по одному в каждом из четырех углов (рис. 1А).

Процедура

Экспериментальные сессии включали следующие две задачи: отсроченное распознавание (т.е. «обнаружение изменений»), за которым следовала задача по распознаванию ориентации. (Дискриминация ориентации проводилась с другой целью и не будет здесь описываться.) Все стимулы и процедуры были сгенерированы и представлены в расширениях MATLAB (MathWorks) и Psychtoolbox-3 (http://psychtoolbox.org).

В задаче на отложенное распознавание каждое испытание начиналось с одновременного появления фиксационного креста (который оставался на протяжении всего испытания) и сигналов (появлявшихся выше и ниже фиксации), указывающих, какой дисплей будет тестироваться в этом испытании (левый или правый, непредсказуемо; одинаковое количество в каждом блоке; 200 мс). Последовавший за этим незаполненный интервал сигнал-стимул непредсказуемо менялся по длине (400–600 мс, дрожа с шагом 50 мс), после чего следовало двустороннее предъявление массивов образцов (750 мс). После незаполненной задержки в 900 мс зонд появился в том же месте, что и один из образцов стимулов на стороне сигнала (непредсказуемо в испытаниях с тремя и пятью объектами; рис. 1А).

В каждом блоке одинаковое количество зондов в непредсказуемой последовательности совпадало или не совпадало с идентичностью предмета, появившегося в его местонахождении. Несовпадающие зонды всегда отбирались из той же категории, что и исследуемый элемент, но имели значение, которое отличалось от него на 90 градусов в пространстве стимулов (каждый домен масштабировался до 180 градусов). Испытуемым было дано указание обозначить свое решение о совпадении/несовпадении, нажав клавишу «F» или «J» (левым или правым указательным пальцем, соответственно, на клавиатуре, лежащей у них на коленях; уравновешено между испытуемыми) в течение 2 секунд, в течение которых На экране появился зонд. Однородность испытаний была заблокирована (120 испытаний/блок), а два типа блоков чередовались в случайном порядке.

Нагрузка менялась непредсказуемо внутри каждого блока.

Шесть однородных блоков содержали в общей сложности 180 1О испытаний, 360 3О испытаний и 180 5О испытаний; девять гетерогенных блоков содержали в общей сложности 540 испытаний по одному пункту [180 испытаний О; 180 цветных (С) испытаний; 180 испытаний яркости (L); 360 испытаний по трем пунктам (все испытания 1O1C1L) и 180 испытаний по пяти пунктам (испытания 60 1O1C2L, 60 1O2C1L и 60 2O1C1L); причиной большего количества испытаний по трем пунктам было достижение большей чувствительности при моделировании многомерного инвертированного кодирования, о результатах которого мы здесь не сообщаем, поэтому подробности, относящиеся к этой задаче, не представлены]. Каждый гетерогенный блок содержал равное количество проб 1О, 1С и 1L. Для испытаний с тремя и пятью пунктами конфигурация категорий массивов была одинаковой в обоих полушариях, а ориентация всегда занимала центральное положение массива. Часть эксперимента с отложенным распознаванием заняла 100 минут.

Поведенческий анализ
Чтобы оценить эффективность отсроченного распознавания, мы рассчитали значение k Коуэна в каждом состоянии памяти по формуле: k=размер набора (частота попаданий – частота ложных тревог), где частота попаданий соответствовала успешным ответам на несовпадающие испытания и частоте ложных тревог. соответствовало неправильным ответам в матчах (Cowan, 2001). Чувствительность к нашим экспериментальным манипуляциям оценивали с помощью двустороннего ANOVA с повторными измерениями с учетом факторов однородности и размера набора.

В случае значительных взаимодействий проводились апостериорные тесты для дальнейшего уточнения различий между однородными и гетерогенными наборами памяти в каждом размере набора. Мы включили только данные испытаний из гетерогенных блоков, в которых исследовалась память на ориентацию. Таким образом, любые различия, обнаруженные между двумя условиями однородности, можно было отнести только к различиям при кодировании или во время задержки, поскольку точный внешний вид зондов и операции, которые они вызывали, были идентичны.

методы ЭЭГ

Сбор и предварительная обработка данных. Во время выполнения поведенческих задач регистрировали ЭЭГ с помощью канального усилителя Eximia 60- (Nextim) с частотой дискретизации 1450 Гц. Электроды Ag/AgCl 60 располагались по расширенной системе 10–20, с электродом сравнения на лбу. Во время записи импедансы всех каналов поддерживались на уровне 15 кВ. Предварительная обработка и анализ данных ЭЭГ проводились с использованием набора инструментов EEGLab в MATLAB (Delorme and Makeig, 2004) и специальных сценариев MATLAB (MathWorks). Движения глаз контролировались с помощью электродов ЭОГ, расположенных вблизи наружного угла глазной щели и ниже правого глаза.

Для задачи отложенного распознавания необработанные данные напряжения были дискретизированы до 250 Гц в автономном режиме, подвергнуты полосовой фильтрации (0,1; 30 Гц) и сегментированы на эпохи от 1,5 до 12,5 с относительно начала массива выборок. После сегментации плохие каналы ЭЭГ выявлялись визуальным осмотром и интерполировались «сферическим» методом в EEGLab. Затем проводилось удаление базовой линии путем вычитания усредненной активности из предстимульного интервала в 200 мс, а эпохи, в которых скорректированная по базовой линии активность превышала 100 мВ на любом электроде, отбрасывались.

Кроме того, поскольку горизонтальное движение глаз может искажать латеральные измерения, мы использовали подход с разделением пополам скользящего окна (Adam et al., 2018; размер окна 200 мс; размер шага 20 мс; порог 20 мВ) для горизонтального сигнала ЭОГ. . Если изменение напряжения от первой половины окна ко второй половине окна составляло 0,20 мВ, это считалось движением глаз и эта эпоха отклонялась. Для остальных эпох моргание глаз и мышечные артефакты были идентифицированы с помощью анализа независимых компонентов (ICA) и удалены.

Наконец, данные после ICA были тщательно проверены визуально на предмет возможных оставшихся артефактов и отклонены. После того, как эпохи были отсортированы по типам испытаний, любой субъект с 75 испытаниями был исключен из анализа ЭЭГ. Это привело к исключению данных от 4 субъектов, в результате чего осталась выборка из 24 субъектов, данные ЭЭГ которых были включены в анализ.

For more information:1950477648nn@gmail.com