Пустынные гиацинты: неясное решение глобальной проблемы?

1. ВВЕДЕНИЕ

РодЦистанхеГофманов. & Link (Orobanchaceae) включает около 20–30 признанных видов, произрастающих в Старом Свете, от Макаронезии на западе до севера и северо-запада Китая на востоке. Как правило, растения встречаются в пустынях, а иногда и в прибрежных дюнах или солончаках, где они паразитируют на корнях различных галофитных кустарников. Как нефотосинтезирующие голопаразиты, все они полностью лишены хлорофилла и функциональных листьев. Они замечательны по внешнему виду, состоят из внушительных, ярко окрашенных цветущих шипов, которые прорастают, казалось бы, из голой земли, что принесло им общее название «гиацинты пустыни». Неудивительно, что эти любопытные растения давно заинтриговали как ботаников, так и травников.

Несмотря на их реализованную ценность и большой потенциал, пределы видов в этом роде остаются малоизученными. Семейство Orobanchaceae является моделью для изучения эволюции паразитизма у растений (Westwood et al.,2010), но, как и другие голопаразитические роды в семействе,Цистанхетерпит значительную таксономическую путаницу. Это произошло из-за их ограниченных морфологических особенностей, плохой сохранности и неправильной маркировки в гербариях и, в более широком смысле, из-за отсутствия исследовательской направленности. Многие из ключевых диагностических признаков растений (например, окраска рыльца и венчика) неадекватно сохраняются в гербариях, и без подробных записей свежих образцов точный диагноз может быть практически невозможен. Более того, опушение, один из немногих надежных диагностических признаков, который остается после сушки, по-видимому, широко игнорируется или, возможно, путается с отложениями плесени (Aldughayman, M., личн. наблюдения). Единственная монография рода Цистанхебыла опубликована почти столетие назад (Бек-Маннагетта,1930). Его четыре давние таксономические секции (Eucistanche, Subcistanche, Heterocalyx и Cistanchella), основанные на морфологии, недавно были опровергнуты первой филогенетической оценкой рода (Ataei et al.,2020). Эта филогения, основанная на пластидных и ядерных маркерах, идентифицировала три географически дифференцированные клады из Восточной Азии, Северо-Западной Африки, Юго-Западной Азии и еще одну «широко распространенную кладу», подтверждая мнение о том, что одна морфология проблематична для разграничения видов голопаразитических Orobanchaceae. Другие авторы исследовали разнообразие близкородственныхЦистанхетаксонов, например, с использованием химических маркеров (Wang et al.,2019) и целевой подход к метаболомике на основе ЖХ-МС (Liu et al.,2019). В то время как эти исследования делают нас шагом вперед в понимании широкомасштабной эволюции этого плохо изученного рода, многие виды запутаны или плохо решены, а наше понимание видовых ограничений и разнообразия на региональном уровне остается рудиментарным. Это касается случаев, когда виды могут быть даже редкими или находиться под угрозой исчезновения.Цистанхе пустыннаяМа, например, находится под угрозой исчезновения (Qin et al.,2017; Сонг и др.,2021) и перечислены в приложении II к Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС).

Здесь мы даем краткий обзор традиционного использования, экологии и эволюции этого необычного, но забытого вида и утверждаем, что он является кандидатом для дальнейших исследований в контексте решения глобальных проблем. В частности, мы предполагаем, что (1) понимание ограниченности видов в этом таксономически сложном роде будет способствовать сохранению фокуса, например, где исчезающие виды могут быть предметом незаконной торговли, и (2) доказанная ценностьЦистанхекак культура пустыни в Китае указывает на неиспользованный потенциал в качестве культуры для пропитания в глобальном контексте деградации земель из-за изменения климата.

2 ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В ТРАДИЦИОННОЙ ЛЕКАРСТВЕННОЙ ЛЕКАРСТВЕ

Цистанхеуже давно является источником традиционной травяной медицины или пищи во всем своем ареале, в частности, благодаря большому мясистому подземному стеблю (рис.1a–c). В традиционной китайской медицине (ТКМ) как «Роу Конг Ронг» (рис.1a,d) и «Гуань Хуа Роу Конг Жун» (рис.1b), Цистанхеиспользуется более 2000 лет и упоминается в самой ранней фармацевтической монографии Shennong Bencao Jing (Fu et al.,2018; Ли и др.,2016; Ши и др.,2009). Сегодня он внесен в Китайскую фармакопею как «Цистанх Херба'. Растение используется как тонизирующее растение (функциональное здоровое питание), лекарственный ингредиент традиционной китайской медицины, а также ценится за свои предполагаемые «трофейные» атрибуты (дарующий долголетие, выносливость и сексуальную энергию). С момента начала клинических исследований растения в 1980-х годах (Kobayashi et al.,1984), были опубликованы обширные фармакологические и химические отчеты, среди наиболее полных из которых идентифицировано около 100 фитохимических соединений, включая фенилэтаноидные гликозиды (PhG), лигнаны, альдиты и иридоиды, которые вместе обладают рядом фармакологических свойств (Fu et al.,2018). Многочисленные преимущества Cistanches Herba, в том числепротив старения,антиоксидантинейропротекторные свойства, заслужили народный эпитет «женьшень пустыни» (Гемеджиева и Каржаубекова,2015; Гу и др.,2016; Ши и др.,2009; Ян и др.,2017). Несколько видовЦистанхесообщается в ТКМ, в частностиC. пустыня(Цифры1e, 2bи3d) иC. трубчатыйsl (Schenk) Wight ex Hook.f. (Цифры2hи3c). Выращивание высоко ценимыхC. пустыня(Rou Cong Rong) и более доступная альтернативаC. трубчатыйsl (Guan Hua Rou Cong Rong), в частности, сейчас хорошо зарекомендовал себя в Китае. Действительно, было подсчитано, чтоЦистанхекультивирование в Китае в настоящее время занимает площадь в 1,26 млн му (84,000 га) с годовым объемом производства 6000 тонн и стоимостью более 20 млрд китайских юаней (Song et al.,2021). Несмотря на масштабное выращиваниеC. пустыняиC. трубчатыйв Китае другие растения, например,С. сальса(CAMey.) Бек (Фигуры2aи3a) иC. китайскийБек (Цифры2c,г и 3б) собирают в дикой природе и поступают в продажу; тем временем другие еще (возможноС. сальса) собирают в Казахстане и импортируют в регион (Эгамбердиева и Озтюрк,2018; Эйзенман и др.,2012).

3 ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ПУТАНИЦА

Несмотря на важностьЦистанхе, существует значительная путаница в отношении таксонов, встречающихся в ареале рода. Например, мы наблюдалиC. пустыняи предполагаемыйС. сальсавыращиваются бок о бок в коммерческих целях в Китае (рис. 2а, б), где их собирают и продают как единую культуру под названием Роу Конг Ронг. Это потому чтоС. сальсаякобы легче выращивать, чем официальную и дорожеC. пустыняи торговцы знают, что после сбора и обработки они неразличимы (К. Леон, личное замечание). Ван и др. (2019) дифференцировал эти два таксона с помощью химического маркера (2'-ацетилактеозид); однако, исходя из нашего собственного полевого опыта, морфологическое различие междуC. пустыняиС. сальсанепонятно. Хотя растения, идентифицированные как последние, часто короче и имеют более сильный пурпурный оттенок, это может быть артефактом паразитирования хозяина (может быть паразитирован ряд различных видов хозяев). Стабильные признаки, полезные для различения таксонов (например, признаки чашечки и опушение), постоянно изменчивы в живом материале, а отличительные признаки, наблюдаемые при высыхании, такие как синий пигментC. китайский(рис. 2г), отсутствуют. Поэтому мы предполагаем, что для разделения этих сложных таксонов необходим строгий подход, сочетающий обширную выборку, тщательное изучение голотипов и молекулярные данные. Пока это не будет сделано, идентификация различных видов, используемых в Китае, скорее всего, останется запутанной и проблематичной (Leon & Lin,2017); это вызывает беспокойство, если дикие популяции определенных таксонов сокращаются.

Аналогичная проблема существует на Ближнем Востоке, о чем свидетельствует множество общих имен, используемых в классическом арабском языке, современном стандартном арабском языке и разговорном арабском языке. В этом регионе растение часто называют «дханун»; однако это классическое арабское название может также использоваться в разговорной речи для других корневых паразитов схожего внешнего вида (Lakhdari et al.,2016; Мандавиль,2011; Николайсен,1963). Предположительно, наиболее распространенным видом на Ближнем Востоке являетсяC. трубчатый(Рисунок 2f), который широко распространен в регионе; однако большинство сообщений носят анекдотический характер, и надежная идентификация остается неопределенной. Отметим, что Морено и соавт. (2018) считается типом 'Оробанхе красильнаясобраны в Йемене, чтобы приравняться к тому, что считается на Ближнем Востоке и в прилегающих частях АфрикиC. трубчатый. Авторы предлагают это названиеЦистанхе красильная(Forssk.) будет иметь приоритет, если толькоC. трубчатыйсохраняется как nomen conservandum (Moreno et al.,2018); здесь мы относимся к растению как кC. трубчатыйв соответствии с другими авторами, чтобы избежать дальнейшей путаницы.

Использование на Ближнем Востоке было описано еще в IX веке в качестве пищи для голодающих и для лечения (Диаб,2001). Цистанхетакже занимает видное место в фитотерапии в Североафриканской Сахаре, в первую очередьC. трубчатыйиC. виолацея(Осл.) Гофманов. & Ссылка (рис. 2e; Bougandoura et al.,2016). Кроме того, этноботанические исследования региона Уэд-Риг в алжирской Сахаре сообщают об использованииC. тинктория (=C. трубчатый) Beck для лечения множества заболеваний, включая диарею, расстройство желудка, кожные заболевания и диабет (Lakhdari et al.,2016); однако вспомогательные изображения изображаютC. виолацея, и в любом случаеC. тинкториясчитается относящимся кC. трубчатый(как обсуждалось выше). Точно так же Volpato et al. (2015) сообщить об использованииC. фелипея(Л.) Cout. (Рисунок 2g) сахарскими скотоводами в Сахаре для лечения саркоптоза; это (прежде всего) прибрежный атлантический и средиземноморский вид, что подтверждается молекулярными исследованиями (Ataei et al.,2020), который часто путают с обитанием в пустыне.C. трубчатыйна большей части Африки и Ближнего Востока. Требуется дальнейшая работа, чтобы различить эти экологически и генетически разные виды, которые морфологически загадочны.

Региональная таксономическая неопределенность в Китае, на Ближнем Востоке и в Северной Африке усугубляется общерегиональными проблемами; например, растения, которые мы наблюдали, считалисьC. трубчатыйв Китае морфологически сильно отличаются от тех, что соответствуютC. трубчатый (=C. тинктория) на Ближнем Востоке (где был собран голотип), несмотря на присущую этому широко распространенному таксону изменчивость. По наблюдениям Гилберта и Леона (личные наблюдения, 2016 г.), некоторые культуры, описываемые какC. трубчатый(источник Guan Hua Rou Cong Rong), которые выращиваются в коммерческих целях для медицины в провинции Синьцзян на северо-западе Китая, не соответствуют проверенным гербарным образцамC. трубчатыйиз Африки и Ближнего Востока. Следовательно, вид, культивируемый в некоторых частях Синьцзяна (на который ссылается Китайская фармакопея), по-видимому, является потенциально неописанным таксоном, для которого Гилберт и Леон придумали временное название.Цистанхе«Тамариск» (Леон и Лин,2017). Отметим, что данные о последовательности ДНК указывают на тесную связь между образцами, идентифицированными какC. трубчатыйиз Китая сC. слабофлораиз Ирана и Афганистана (Ataei et al.,2020). Цистанхе слабоцветковаямалоизвестный таксон, отличающийся слабыми цветоносами и высокой точкой прикрепления нити (Beck-Mannagetta,1930). Необходимы дальнейшие исследования, чтобы подтвердить идентичность материала, идентифицированного какC. трубчатыйиз Китая с уверенностью и его отношения сC. слабофлора. Это даст информацию о том, как коммерчески выращенный Гуан Хуа Роу Конг Жун в Синьцзяне должен быть назван в литературе, чтобы отличить эти растения в Китае от растений на Ближнем Востоке. Это, в свою очередь, может потребовать внесения изменений в Китайскую фармакопею, чтобы для этого ценного растения использовалось правильное название.

В совокупности становится ясно, что, несмотря на широкое использованиеЦистанхев фитотерапии во всем ее диапазоне идентификация различных используемых видов вызывает значительную путаницу. Это вызывает озабоченность, если редкие или находящиеся под угрозой исчезновения виды вылавливаются или продаются ненадлежащим или незаконным образом. Кроме того, таксономическая путаница будет препятствовать сравнительному анализу предполагаемых лечебных свойств различных видов. Мы предполагаем, что для устранения этой путаницы необходим комбинированный подход. Это может сочетать передовые технологии, такие как подход на основе hyb-seqNGS, с обширным отбором проб по всему ареалу рода, а также с тщательным наблюдением за морфологическими и экологическими признаками, такими как диапазон хозяев.

4 ЭКОЛОГИЯ, ИСТОРИЯ ЖИЗНИ И ЭВОЛЮЦИЯ

Как и систематика, аспекты экологии, история жизни и эволюция большинства видов родаЦистанхеускользают от внимания исследователей и остаются неясными. Несмотря на крупномасштабное коммерческое выращивание в некоторых частях Китая для лекарственных трав, как и у большинства голопараитов,Цистанхепренебрегали коллекцией ботанических садов и усилиями по сохранению из-за предполагаемой неподвластности выращиванию (Thorogood & Carlos Santos,2020). Из-за отсутствия подавляющего большинства видовЦистанхепосле выращивания мало или совсем ничего не известно об их естественной истории.

Специализация хозяина является установленной эволюционной силой голопаразитических Orobanchaceae (Thorogood et al.,2008, 2009). Цистанхепо общему мнению, является исключением, поскольку многие виды паразитируют на общих семействах (и видах), особенно Amaranthaceae (включая Chenopodiaceae) и Polygonaceae, а также Fabaceae, Zygophyllaceae, Tamaricaceae, Rosaceae, Nitrariaceae и Salvadoraceae (Ataei et al.,2020). Тем не менее, связанные данные о хозяевах в гербарных образцах часто отсутствуют или ненадежны; более того, в смешанных растительных сообществах надежная идентификация хозяина практически невозможна, поскольку раскопки показывают, что хозяин может находиться в нескольких метрах от самого паразита (Thorogood. CJ, личн. наблюдения). Таким образом, недостаточно данных, чтобы понять, может ли специфичность хозяина быть движущей силой видообразования в роде.Цистанхе, поскольку установлено, что это происходит в других частях семейства (Thorogood et al.,2008, 2009). Комбинированный подход, который исследует морфологию, экологию и филогенетику, может потребоваться, чтобы выделить близкородственные виды в роду.Цистанхе, как предложено для столь же сложного родаОробанче(Торогуд и Рамси,2020).

5 ПОТЕНЦИАЛЦИСТАНЧЕКАК МИРОВАЯ КУЛЬТУРА

Было подсчитано, что 74 процента бедняков в мире непосредственно затронуты деградацией земель и что к 2030 году планета должна быть «нейтральной к деградации» (Mohieldin & Caballero,2015). Но как накормить более миллиарда человек, живущих в этих экологически уязвимых районах, остается серьезной глобальной проблемой (Балмфорд и др.,2002; Фэн и др.,2019). Распространение стабилизирующих «защитных лесов» предлагается в качестве возможного решения глобального кризиса опустынивания и часто включает посадку засухоустойчивых небольших деревьев и кустарников, таких как саксаул (саксаул; Орловский и Бирнбаум,2002) и тамариск (тамарикс) в частности (Нинг и др.,2021) — оба из которых оказались идеальными хозяевамиЦистанхе. Цистанхе уже зарекомендовала себя как вспомогательная культура в китайских провинциях Синьцзян, Нинся, Ганьсу и Внутренняя Монголия (Song et al.,2021), что демонстрирует потенциал для выращивания в других местах; это может быть забытая и недоиспользуемая культура в глобальном масштабе (Xu et al.,2009). Недавно на юге Ирана были посажены тамариски и другие галофитные деревья и кустарники, чтобы смягчить воздействие пыльных бурь. Было высказано предположение, чтоC. трубчатый, который, как сообщается, растет на большом количестве галофитов в стране, можно выращивать на этих новых плантациях в качестве лекарственной культуры (Salehi et al.,2019).

Если «защитные леса» должны быть широко посажены, чтобы остановить деградацию земель, включениеЦистанхевыращивание может иметь (1) значительную экономическую ценность во всем мире и (2) малоиспользуемую культуру, которая поддерживает сообщества, зависящие от растений для производства продуктов питания и лекарственных трав на местном уровне. Это уменьшит давление от неустойчивого вылова редких диких популяций. Включение нескольких видовЦистанхев таком режиме может быть осуществимым на основе моделирования, которое прогнозирует потенциальные целевые регионы на основе климата; они могут даже распространяться на юг Соединенных Штатов и юго-запад Южной Америки, где растение в настоящее время неизвестно (Wang et al.,2019). Действительно, выращиваниеЦистанхев Китае сейчас так успешно; предложение может теперь даже превысить текущий спрос, что обещает большие перспективы для коммерческого масштабирования. Настало время уточнить таксономическую основу для идентификации видов-кандидатов и количественно оценить потенциальные преимуществаЦистанхе(плюс их растения-хозяева) в качестве вспомогательных культур в районах, подверженных сильному опустыниванию.

6 ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ

Цистанхе— замечательный род паразитических растений, который до сих пор плохо изучен, особенно с точки зрения таксономии и истории жизни. Из 20–30 видов, известных науке, ни один не выращивается в промышленных масштабах за пределами Китая, где широко распространенное успешное выращивание растений указывает на значительный неиспользованный глобальный потенциал. В условиях нарастающего кризиса опустыниванияЦистанхеможно выращивать вместе с растительностью «защитного леса» в качестве вспомогательной культуры, требующей минимального вмешательства или вообще не требующей вмешательства в виде орошения или удобрений и отвечающего существующим местным требованиям к продуктам питания и лекарственным травам. Мы предлагаем в будущем работать над уточнением нашего понимания таксономии и разнообразия растений-хозяев в этом роде. Цистанхебудет поддерживать идентификацию видов-кандидатов, чтобы помочь решить неотложные глобальные проблемы, такие как деградация земель и устойчивый сбор урожая.

Поддерживать:

wallence.suen@wecistanche.com 0015292862950