Память о стрессе засухи на уровне растительного цикла: обзор, часть 3

2.4. Эпигенетические и молекулярные механизмы, участвующие в формировании транскрипционной памяти

Эпигенетические модификации, связанные с данным стрессом, модулируют экспрессию генов во время последующего стресса. Они могут способствовать транскрипционной памяти посредством генов памяти, генов, не связанных с памятью, и факторов транскрипции.

Гены памяти — это гены, которые контролируют формирование и сохранение воспоминаний и играют важную роль в нашей жизни. Исследования показывают, что генетические факторы оказывают значительное влияние на память, но они также показывают, что окружающая среда и личное поведение также могут существенно влиять на память.

Память человека делится на кратковременную память и долговременную память. Кратковременная память — это наша способность кратковременного хранения вещей, а долговременная память — это наша способность долговременного хранения вещей. Нашу память можно улучшить с помощью постоянных упражнений, которые, в свою очередь, изменяют наши гены памяти.

Многие исследования показали, что благодаря регулярным физическим упражнениям, запоминанию вещей и изучению новых навыков или языков память людей и функции мозга улучшаются. Адекватные физические упражнения и хорошие привычки питания также помогут вам сохранить хорошее здоровье и хорошую работу мозга.

Позитивное поведение и позитивный настрой также оказывают положительное влияние на память людей. В жизни оптимистичные люди лучше справляются со стрессом и эмоциями, что облегчает формирование и сохранение воспоминаний.

Поэтому нам следует обращать внимание на свое поведение и привычки, применять соответствующие методы для укрепления здоровья мозга, продолжать заниматься спортом и учиться улучшать нашу память. Пробование новых вещей и развитие здоровых привычек могут помочь оздоровить ваш мозг, улучшить память и привести к более позитивному мышлению. Видно, что нам необходимо улучшить память, а Cistanche Deserticola может значительно улучшить память, поскольку Cistanche Deserticola также может регулировать баланс нейротрансмиттеров, например, повышая уровень ацетилхолина и факторов роста. Эти вещества очень важны для памяти и обучения. Кроме того, Cistanche Deserticola также может улучшить кровоток и способствовать доставке кислорода, что может гарантировать, что мозг получает достаточное количество питательных веществ и энергии, тем самым повышая жизнеспособность и выносливость мозга.

Нажмите «Знайте добавки для улучшения памяти»

Две различные метки были охарактеризованы на генах памяти в периоды восстановления, последовавшие за периодами стресса обезвоживания у Arabidopsis thaliana [25]. Эти отметки памяти включают модификации гистонов, такие как поддержание высокого уровня нуклеосом триметилированного гистона H3Lys4 (H3K4me3) и остановки Ser5P РНК-полимеразы II (Ser5Ppol II) в генах стрессовой памяти во время восстановления, хотя их уровень транскрипции был низким во время восстановления.

Эти эпигенетические метки играют роль в транскрипционной памяти, поскольку они обогащаются в периоды стресса и поддерживаются на определенном уровне в периоды восстановления [5]. Накопление H3K4me3 не является специфичным для памяти засухи, поскольку оно также наблюдалось в памяти теплового стресса [49] и солености [11].

Напротив, повышенные уровни Ser5P pol II плохо описаны у растений, но было показано, что они преобладают в генах, участвующих в развитии и реакции на стимулы у животных [50].

Факторы или гены, которые вызывают ассоциацию ser5P pol II и H3K4me3 с генами памяти и транскрипционной стрессовой памятью, до сих пор неизвестны. Гистон H3K4 метилтрансферазаATX1 (TRITHORAX-LIKE 1) необходим, но недостаточен, поскольку реакция транскрипционной памяти у мутанта atx1 ослаблена, но не устранена. Аналогичным образом, участие АБК и регулируемых АБК факторов транскрипции, таких как AREB1, AREB2 (АБСЦИЗОВАЯ КИСЛОТА, СВЯЗЫВАЮЩАЯ ЭЛЕМЕНТЫ БЕЛОК 1 и 2 соответственно) и ABF3 (АБСЦИЗИКАЦИД-РЕСПОНСИВНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ, СВЯЗЫВАЮЩИЙ ФАКТОР 3), важно для величины индукции некоторых гены памяти, но не являются необходимыми для возникновения реакции памяти [25].

Совсем недавно потенциальное влияние метилирования ДНК на память о стрессе, вызванном засухой, было продемонстрировано на воскресном растении Boea hygrometrica [51]. Повышение регуляции генов памяти, включая фактор сплайсинга пре-мРНК 38A, вакуолярный переносчик аминокислот 1-подобный и UDP-сахарную пирофосфорилазу, было связано с вариациями метилирования промотора в контекстах CG и CHG.

Хотя эти эпигенетические модификации обычно не наследуются мейотически, в некоторых случаях они могут передаваться следующему поколению и формировать трансгенерационную память. Этот механизм может представлять большой интерес для целей селекции, особенно для улучшения долгосрочной адаптации растений к изменяющейся среде [10,52]. Гены, не связанные с памятью, участвуют в транскрипционной памяти, играя роль в реализации эпигенетических меток на генах памяти.

Были идентифицированы гены, не связанные с памятью, такие как предполагаемая [-/=] метилтрансфераза с ДНК-связывающим доменом и ген [+/=] с аннотацией «фактор ремоделирования нуклеосомы» [34]. Активность транскрипционных факторов (ТФ) участвует в стрессовой памяти, хотя паттерн транскрипционной памяти TF не обязательно определяет паттерн памяти его целей (даже если он прямой).

Например, паттерн экспрессии памяти транскрипционного фактора bHLHMYC2 при повторяющихся стрессах дегидратации не коррелировал с паттерном экспрессии непамяти его целевого гена RD22 [27]. Как у Zea mays, так и у Arabidopsis thaliana около 10% генов памяти о стрессе засухи кодируют TF, но некоторые семейства были идентифицированы как видоспецифичные.

Например, были широко представлены ТФ семейства NAC (NAM, ATAF и CUC) с сигнатурой [+/+] и члены семейства AP2/ERF интегразного типа (фактор связывания APETALA 2/ERE) с сигнатурой [+/-]. у кукурузы, тогда как ТФ из семейств AP2/ERF, bHLH (базовая спираль-петля-спираль) и ZF (цинковый палец) были более специфичны для Arabidopsis thaliana [26]. Еще один уровень регуляции генов памяти может включать малые РНК, в частности микроРНК (миРНК), как показано для памяти о тепловом стрессе (HS).

У Arabidopsis thaliana термотолерантность нарушена у мутантов пути микроРНК, таких какago1 (argonaute1) и dcl1 (dicer-like1) [53]. Функциональный анализ показал, что mir156 специфически необходим для памяти HS посредством репрессии его мишеней SPL2 (белок, подобный 2, связывающий промотор SQUAMOSA) и SPL11.

Кроме того, сверхэкспрессия mir156 усиливала и продлевала эффект памяти HS [53]. У Medicago sativa (люцерна) сверхэкспрессорные линии mir156 показали улучшенную устойчивость к стрессу засухи [54], а чувствительные к засухе микроРНК были идентифицированы у многих видов сельскохозяйственных культур, включая бобовые [55], зерновые ([56] для обзора) и Solanum lycopersicum [57]. . В какой степени микроРНК могут опосредовать память о стрессе от засухи, еще предстоит выяснить.

2.5. Биомасса растений и продуктивность

Производство растительной биомассы и урожайность являются основными макроскопическими показателями памяти о стрессе засухи, поскольку они объединяют различные молекулярные механизмы и физиологические процессы, участвующие в реакции растений на повторяющиеся стрессы.

Например, примированные растения Triticum aestivum на стадии кущения давали более высокие урожаи, чем непримированные растения после последующих стрессов, вероятно, за счет модуляции уровней гормона роста (т. е. более высокого уровня цитокинина, индол-3-уксусной кислоты, содержания гиббереллина и более низкого содержания АБК. у загрунтованных растений) [29].

Грунтовка на стадии посева может иметь долгосрочный эффект. Осмопримирование семян Triticum aestivum полиэтиленгликолем (ПЭГ) до наступления засушливых стадий стилизации и сращивания приводило к устойчивой относительной скорости роста во время стресса и более высокому конечному урожаю зерна [30]. Однако память о стрессе засухи не может быть обобщена, поскольку ее установление зависит от вида и генотипа. -зависимый.

Различия в транскрипционной памяти, существующие между Arabidopsis thaliana и Zea mays, подвергнутыми повторяющимся стрессам обезвоживания (описанным выше), могут отражать различия в фотосинтетических и связанных с ними функциях метаболизма между растениями C3 и C4 [26], в то время как мы предполагаем, что различия в физиологической памяти между культурами, распределяющими большую часть их ресурсы, направляемые нерепродуктивным органам (например, клубням), по сравнению с теми, которые ремобилизуют ресурсы в пользу семян, можно объяснить контрастными отношениями источник-поглотитель.

Различия в способности запоминать стресс от засухи между генотипами были выявлены у нескольких видов. У Solanum tuberosum, хотя праймирование вызывало увеличение содержания аминокислот в клубнях у двух сортов Сарнаван и Уника, праймирование приводило только к более высокому выходу клубней у сорта Сарнав [42].

У Triticum aestivum более высокая толерантность сорта Лухан по сравнению с сортом Юангмай связана с более высокой способностью к стрессовой памяти в ответ на повторяющиеся засухи [28].

2.6. Компромисс между стрессовой памятью и стрессовой забывчивостью (перезагрузка памяти)

Праймирование растений, вызванное предварительным воздействием первого стресса, может обеспечить более быструю или более интенсивную реакцию на последующий стресс [24], а его стоимость оценивается относительно низкой по сравнению с наивными растениями, которые конститутивно экспрессируют гены, связанные со стрессом [6,9,58,59]. ].

Тем не менее, поддержание подготовленного состояния с помощью краткосрочных (морфологическая акклиматизация, физиологические изменения, молекулярные и метаболические изменения) и долгосрочных механизмов (эпигенетические процессы) является энергозатратным и может отрицательно влиять на другие биологические процессы, такие как рост растений (включая фотосинтез и ресурсосбережение). распределение) или развитие [22].

Таким образом, может быть полезно научиться забывать. Перезагрузка (так называемая стрессовая забывчивость) была предложена в качестве основной стратегии растений для точной настройки роста в изменчивых и непредсказуемых условиях окружающей среды [22]. На протяжении всего растительного цикла чередующиеся периоды установления памяти и ее сброса могут быть обусловлены метаболизмом РНК, посттранскрипционным молчанием генов или РНК-направленным метилированием ДНК [22].

Насколько нам известно, восстановление состояния растений после засухи еще не изучено. Однако в случае памяти о тепловом стрессе сброс включает опосредованную аутофагией деградацию белков HSP во время восстановления для сброса клеточного протеома [60]. Таким образом, создание памяти о стрессе и ее сброс, по-видимому, координируются тонко настроенными механизмами, которые модулируют продолжительность памяти (например, четыре дня в исследовании памяти о тепловом стрессе) [60]. В результате этот процесс способствует смягчению негативного влияния повторяющихся стрессов на продукцию растительной биомассы [9].

В настоящее время доступно слишком мало реальных данных для понимания динамики и регулирования компромисса между стрессовой памятью и сбросом стресса, что открывает огромный научный фронт на ближайшие годы. С этой целью мы предлагаем концептуальную структуру анализа (рис. 3). включая стрессовую память, стрессовую забывчивость и восстановительную память, которые могут помочь в понимании динамики этих процессов.

Эта концептуальная основа соответствует общей концепции, первоначально разработанной Couchoud et al. [61], которая предполагает характеристику различных параметров как в период водного стресса, так и в период восстановления: влияние первого стресса, динамику восстановления после каждого стресса и продолжительность стрессовой памяти.

Наконец, лучшая характеристика регуляторной динамики, лежащей в основе памяти стресса, позволит прогнозировать реакцию растений на многочисленные стрессы на основе моделирования на основе процессов. Более того, благодаря техническим достижениям и увеличению доступности более мощных инструментов и методов, более глубокое понимание динамики Возможна стрессовая память/забывчивость.

Эти инструменты включают высокопроизводительное фенотипирование побегов и корней, которое позволяет проводить скрининг большого количества генотипов в контролируемых условиях (крупные центры фенотипирования растений входят в Международную сеть фенотипирования растений; www.plant-phenotyping.org, по состоянию на 7 сентября 2021 г.).

Молекулярные инструменты и методы, основанные на подходах мультиомики и системной биологии, могут помочь в выявлении основных регуляторов, необходимых для генетического улучшения [62].

Последние достижения в эпигенетике позволили создать «эпипопуляции», способные выявлять «эпиаллели», варианты которых также можно рассматривать как мишени для селекции [10]. Затем, как только гены-кандидаты будут идентифицированы, инструменты редактирования генома, такие как CRISPR-Cas9 [63], будут полезны для проверки функциональности генов. Наконец, методы скоростной селекции, сокращая цикл роста растений, значительно ускорят генетическое улучшение сельскохозяйственных культур [64].

3. Память о водном стрессе и взаимодействие растения и микробиома

Почвенные микроорганизмы устанавливают прочное взаимодействие с растениями в отношении усвоения питательных веществ, защиты от патогенов и полезных физико-химических изменений в почве. Влажность почвы является ключевым фактором состава и активности микробного сообщества. Из-за гораздо более быстрого круговорота почвенных микроорганизмов по сравнению с растениями память на индивидуальном уровне менее актуальна для почвенных микробов в масштабе сообщества. Вместо этого термин «наследие» обычно используется для описания влияния изменений условий окружающей среды на почвенное микробное сообщество с течением времени [65].

Адаптация микробов к периодам засухи с последующим повторным увлажнением включает в себя различные механизмы преодоления, такие как споруляция или выработка осмолитов для устойчивости к осмотическому стрессу, что связано с жизненными стратегиями в диапазоне от засухоустойчивого до оппортунистического градиента [66].

В дополнение к присущему большому и быстрому изменению потенциала почвенной воды, повторное увлажнение вызывает всплески минерализации C и N, которые представляют собой дополнительную модификацию условий окружающей среды почвы [67,68]. Достижения молекулярной микробиологии за последние десятилетия, основанные на секвенировании нового поколения и включающие метагеномику и метатранскриптомику, пролили свет на динамические реакции почвенных микроорганизмов и их активность на циклы засухи и влаги.

Воздействие засухи на микробное сообщество может повысить его устойчивость к последующим засухам и повторным заболачиваниям [69,70]. В более общем плане, последствия прошлых засух могут формировать реакцию почвенных микробных сообществ на будущие засухи [65,70,71].

Как следствие, микробное наследие может влиять на основные функции почвы, такие как разложение [72] или механизмы, связанные с разложением [73,74], что напрямую влияет на пищевой статус растения и, вероятно, влияет на свойства экосистемы. Например, последствия аномально теплого года могут способствовать изменениям в функционировании экосистем, которые связаны с растительно-микробными взаимодействиями и могут сохраняться в течение нескольких лет после засухи [75].

Изменяет ли наследуемое стрессовое воздействие засухи на микроорганизмы реакцию растений на последующий стресс? Микробные сообщества, адаптированные к водному стрессу, могут улучшить приспособленность растений и их устойчивость к засухе [76–78]. Аналогичным образом, микробные сообщества, подвергшиеся предыдущим условиям засухи, могут изменить направление обратной связи между растением и почвой [79]. И наоборот, формируют ли эффекты памяти растений реакцию почвенных микроорганизмов на последующую засуху?

Увеличение ризодепозиции при умеренном стрессе засухи является общенаблюдаемой тенденцией, несмотря на видоспецифическую изменчивость, которая, как ожидается, будет напрямую стимулировать функционирование микробного сообщества [80]. В неоптимальных условиях растения могут отбирать полезные микроорганизмы в своей ризосфере за счет выделения различных соединений, доступных почвенным микроорганизмам [81].

Например, корневая секреция гормонов, участвующих в иммунных реакциях растений, таких как салициловая кислота и жасмоновая кислота, может формировать сборку и функциональность ризосферы и корневого микробиома [77]. Обогащение почвы фитозащитными микроорганизмами может быть полезным не только для растения в течение его цикла жизни, но и для последующих поколений растений, растущих в той же почве [82].

Таким образом, эффект почвенного наследия может быть ключевым фактором состава и продуктивности наземных растительных сообществ, причем последствия сохраняются с течением времени [76]. Мы полагаем, что их следует учитывать при рассмотрении расширенной структуры стрессовой памяти растений. Проблема, однако, заключается в том, что микробное наследие происходит в течение более длительных периодов, чем эффекты памяти растений, поскольку требуется время, чтобы изменения в составе и активности утвердились в фундаментально динамичном сообществе.

4. Выводы

Память водного стресса растений включает в себя процессы, связанные с фотосинтезом, энергетическими механизмами, осмотической регулировкой, клеточными защитными функциями и поддержанием водного статуса.

Механизмы памяти лучше всего известны на уровне побега, однако важно охарактеризовать механизмы, находящиеся на корневом уровне. Действительно, роль корневой системы в поглощении воды и питательных веществ имеет решающее значение для роста, развития и урожайности растений. С более широкой точки зрения, тесное взаимодействие между памятью корневой системы и наследием микробиома в почве представляет собой следующую задачу, которую необходимо решить.

Большинство исследований памяти растений проводилось на зерновых или вегетативных культурах, в то время как стрессовая память бобовых почти не изучалась. Однако бобовые являются предпочтительной моделью для понимания памяти растений при взаимодействии с почвенными микроорганизмами благодаря их способности устанавливать симбиотические отношения с ризобиями и микоризными грибами.

Более целостный и динамичный подход к устойчивости растений позволит: i) представить картину взаимодействия растений и микробов и ii) улучшить понимание восстановления памяти после периода стресса и тонкого компромисса между памятью растений и забывчивостью. Таким образом, расширение знаний об устойчивости растений, в том числе о стрессовой памяти, открывает новые перспективы в общем контексте продовольственной безопасности в условиях меняющегося климата.
Вклад автора: Написание-подготовка оригинального проекта, CJ; написание-рецензирование и редактирование, CJ, CS, RLB, VV и MP; руководство, М.П. Все авторы прочитали и согласились с опубликованным вариантом рукописи.

Финансирование: Данная работа проводилась в рамках проекта ARECOVER Института Карно Plant2Pro и проекта EAUPTIC при поддержке «Fond Unique Interministériel» (3870401/1), BPI France (0097244/00), Региональный совет Бургундии (0133465/00), Дижон Метрополь (2018-118-20180820) и «Европейский фонд регионального развития» (2018-6200FEO003S01889). CJ был поддержан доктором философии. грант Университета Бургундии.

Конфликты интересов: Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Рекомендации

1. Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций. Животноводство на волоске. В докладе «Состояние продовольствия и сельского хозяйства, 2009 г.»; Организация Объединенных Наций; Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций: Рим, Италия, 2009 г.; ISBN 978-92-5-106215-9. [Перекрестная ссылка]

2. Фарук, М.; Гогой, Н.; Бартакур, С.; Барова, Б.; Бхарадвадж, Н.; Альгамди, СС; Сиддик, К.Х.М. Стресс засухи у зернобобовых во время размножения и налива зерна. Ж. Агрон. Обрезать. наук. 2017, 203, 81–102. [Перекрестная ссылка]

3. Анджум, ЮАР; Ашраф, У.; Зохайб, А.; Танвир, М.; Наим, М.; Али, И.; Табассум, Т.; Назир, У. Реакция роста и развития сельскохозяйственных растений в условиях стресса, вызванного засухой: обзор. Земдирб. Сельское хозяйство. 2017, 104, 267–276. [Перекрестная ссылка]

4. Ли, Х.; Лю, Ф. Память стресса засухи и устойчивость растений к стрессу засухи: биохимические и молекулярные основы. Устойчивость к засухе. Растения 2016, 1, 17–44. [Перекрестная ссылка]

5. Аврамова, З. Транскрипционная «память» о стрессе: транзиторный хроматин и метки памяти (эпигенетические) в генах реакции на стресс. Plant J. 2015, 83, 149–159. [Перекрестная ссылка] [PubMed]

6. Брюс, TJA; Маттес, MC; Нэпьер, Дж.А.; Пикетт, Дж. А. Стрессовые «воспоминания» растений: доказательства и возможные механизмы. Растительные науки. 2007, 173, 603–608. [Перекрестная ссылка]

For more information:1950477648nn@gmail.com