Исследование потока информации из заднемедиальной коры во время зрительно-пространственной рабочей памяти: исследование магнитоэнцефалографии, часть 2

Устройство отображения и его настройка. Визуальные стимулы были представлены с использованием MATLAB (версия R2014b) и процедур из Psychtoolbox (Brainard, 1997; Pelli, 1997; Kleiner et al., 2007).

Визуальная стимуляция — это внешняя информация, которую мы получаем через глаза, которая оказывает важное влияние на нашу память. Исследования показывают, что визуальная стимуляция оказывает большое влияние на память.

Во-первых, визуальная стимуляция может улучшить сохранение и воспроизведение информации. Когда мы видим визуально яркую картинку или изображение, наш мозг сохраняет их как более конкретное воспоминание, и его легче найти, когда нам нужно восстановить воспоминание. Сюда входят изображения ярких цветов и уникальной формы.

Во-вторых, визуальная стимуляция также может улучшить устойчивость памяти. Некоторые исследования показывают, что мы запоминаем изображения или картинки легче, чем простые слова или цифры. Поэтому при разработке учебных или исследовательских материалов сочетание изображений с текстом поможет сохранить память.

Наконец, визуальная стимуляция также может стимулировать наше творчество и воображение, что очень важно для памяти. Когда мы объединяем наш мозг с визуальным вводом, мы можем создавать новые и уникальные воспоминания, которые легче запоминаются в нашем мозгу и пробуждают наше воображение.

В целом зрительная стимуляция оказывает большое влияние на память. Создавая визуально яркие учебные материалы или используя другие формы визуальной стимуляции, мы можем помочь нашему мозгу лучше учиться и сохранять знания, а также стимулировать наше творчество и воображение. Видно, что нам нужно улучшить память, а цистанхе пустынный может значительно улучшить память, потому что цистанхе пустынный — это традиционное китайское лекарственное средство, обладающее множеством уникальных эффектов, одним из которых является улучшение памяти. Эффективность мясного фарша обусловлена ​​различными содержащимися в нем активными ингредиентами, в том числе кислотами, полисахаридами, флавоноидами и т. д. Эти ингредиенты могут способствовать здоровью мозга различными способами.

Нажмите «Знайте добавки для улучшения памяти»

Во время сеансов МЭГ стимулы проецировались через специальное окно с помощью ЖК-системы обратной проекции InFocus IN5108 (InFocus), расположенной за пределами экрана Фарадея, на экран, расположенный над участником, с шириной дисплея под углом обзора 12 градусов. Участники, лежа на спине, смотрели на экран с высоты 113 см.

В ходе психофизического эксперимента стимулы отображались на настольном компьютере DellOptiPlex 9010 с графической картой AMD Radeon HD 7570 для вывода стимулов на светодиодный 3D-монитор Samsung SyncMasterSA950 Full HD диагональю 60 и 33 см с частотой обновления 120 Гц. Эксперименты проводились в затемненной комнате, участники сидели и смотрели на экран с расстояния 64 см.

Визуальные стимулы и задачи. Во время психофизических сеансов и сеансов МЭГ участники выполняли задание на зрительно-пространственную рабочую память. Мы основывали задание и стимулы на ранее использованном тесте на рабочую память (Кочан и др., 2010, 2011).

Для нашей задачи мы использовали 8 изображений абстрактных узоров, использованных в предыдущей работе (рис. 1А). Каждый стимул кодирования и поиска содержал одно из этих 8 изображений в одном из 9 мест (рис. 1Б).

Каждое изображение представляло собой квадрат с углом обзора 2,5 градуса в диаметре, и каждое из 9 мест располагалось по центру под углом обзора 4 градуса от центра экрана. В центре экрана всегда присутствовал темно-серый крест (см. рис. 1, ширина 1 градус). Все изображения были представлены на средне-сером фоне.

Каждое испытание проводилось в последовательности, показанной на рисунке 1C. При кодировании последовательно предъявлялись четыре стимула одинаковой продолжительности. Кодирующими стимулами всегда были четыре разных изображения в четырех разных местах, и участник должен был запомнить эти четыре сочетания идентичности изображения и местоположения.

После кодирующих стимулов в течение 800 мс предъявлялся динамический белый шум (период поддержания): картина шума имела контрастность 20%, с центром в среднем сером, обновлялась с частотой 120 Гц.

Мы включили динамический шум во время поддержания, чтобы уменьшить любые визуальные остаточные изображения, вызванные кодирующими стимулами. После периода поддержания был предъявлен поисковый стимул, и участники указали, был ли поисковый стимул включен в набор кодирующих стимулов для этого испытания.

После ответа (через нажатие кнопки) участники получали обратную связь: крестик фиксации менялся на зеленый, если они были правильными, и на красный, если они были неправильными.

После 200 мс обратной связи крестик фиксации снова стал темно-серым, и после переменного межиспытательного интервала 300–800 мс (случайно менявшегося в разных испытаниях) начинался следующий пробный период. Кнопки, используемые для реагирования на наличие/отсутствие цели, были поменяны местами в каждом блоке.

Участники выполняли задание блоками по 72 испытания. Чтобы облегчить анализ классификатора на основе сигналов MEG (ниже), стимулы, используемые для каждого кодирующего стимула, были полностью уравновешены внутри каждого блока.

8 изображений в 9 местах давали 72 уникальных стимула, и для каждого блока испытаний эти 72 стимула использовались по одному разу в качестве первого, второго, третьего и четвертого кодирующих стимулов.

Наборы кодирующих стимулов подбирались так, чтобы они всегда содержали четыре разных изображения в четырех разных местах, без повторения изображений или мест. Мы заранее распределили половину этих испытаний, случайно выбранных, как исследования «присутствующей цели», а оставшуюся часть — как исследования «отсутствующей цели».

Для каждого испытания мы выбирали поисковый стимул в зависимости от того, было ли оно обозначено как испытание «наличие цели» (стимул поиска был одним из кодирующих стимулов) или испытание «отсутствие цели» (стимул поиска не был включен во время кодирования).

В отличие от кодирующих стимулов, поисковые стимулы не обязательно содержали каждый из 72 уникальных стимулов в каждом блоке, но все изображения и местоположения использовались одинаковое количество раз в блоке.

Мы использовали первоначальный психофизический сеанс как для обучения участников выполнению задания, так и для калибровки сложности задания в соответствии с их результатами. Во время психофизического сеанса продолжительность кодирования и извлечения стимулов варьировалась в разных испытаниях.

В каждом испытании кодирующие стимулы имели одинаковую длительность, а поисковый стимул был вдвое длиннее. В каждом блоке использовался диапазон из 9 длительностей. Каждый участник выполнил четыре начальных обучающих блока, длительность кодирования которых составляла 150–400 мс.

Мы использовали поведение каждого участника в первых четырех тренировочных блоках, чтобы выбрать меньший диапазон продолжительности для второго набора из четырех блоков задач. Данные из этого второго набора из четырех блоков использовались для оценки продолжительности, в течение которой каждый участник достиг 75% правильного выполнения задания. Примеры данных от 1 участника показаны на рисунке 2А.

Для каждого участника мы сопоставляем их данные сигмоидальной функцией (уравнение 1), где правильная пропорция (P) варьируется в зависимости от продолжительности кодирования (10) в соответствии с параметром перехвата (a, определяющим продолжительность, x, гдеp {{2} }.75), параметр наклона (b) и скорость градиента (r) согласно следующему:

Мы нашли наиболее подходящую функцию (показана красным на рис. 2А), используя функцию MATLAB Tlingit. Основываясь на этих психофизических данных, мы выбрали единую продолжительность кодирующего стимула для каждого участника для его сеанса МЭГ, стремясь к тому, чтобы общая производительность была правильной на 75%.

Эта цель была выбрана для того, чтобы гарантировать, что ни один участник не будет выполнять задачу на потолке или на полу, и чтобы сделать задачу достаточно сложной для каждого участника, поскольку результаты Кочана и др. (2011) показывают, что PMC особенно вовлечен в сложные задачи зрительно-пространственной рабочей памяти.

Во время сеанса MEG каждый участник выполнил 8 блоков испытаний с продолжительностью этого единственного кодирующего стимула и длительностью поискового стимула, вдвое превышающей эту величину. Продолжительность, используемая для каждого участника, и их общая производительность в течение сеанса MEG показаны на рисунке 2B.

Протоколы сканирования МЭГ и МРТ. Данные МЭГ были собраны с помощью системы МЭГ всей головы (модель PQ1160R-N2, KIT) в Университете Маккуори, состоящей из 160 коаксиальных градиентометров первого порядка с базовой линией 50 мм (Kadoet al., 1999; Uehara et al., 2003).

Перед проведением МЭГ-измерений на голову участника помещали пять катушек-маркеров. Положения маркеров, назион, левая и правая преаурикулярные точки и форма головы участников записывались с помощью дигитайзера (Polhemus Fastrack), используя минимум 2000 точек.

Данные МЭГ каждого участника собирались за один сеанс продолжительностью 90 минут с частотой дискретизации 1000 Гц. В каждом испытании участники отвечали, используя оптоволоконную панель реагирования (текущие разработки).

МРТ проводилась в Университетской больнице Маккуори на системе 3TSiemens Verio. Мы получили 3D T1-взвешенные изображения с использованием последовательности MP-RAGE (толщина среза 1,0 мм, разрешение 1,0 1,0 мм).

Анализ данных МЭГ: реконструкция источника. Процессы автоматической сегментации из Freesurfer 6.0 (Dale et al., 1999; Fischl et al., 1999) были применены к структурной МР каждого участника, чтобы определить границы их серого/белого вещества и пиал/серого вещества.

Brainstorm(neuroimage.usc.edu/brainstorm, версия от января 2019 г.) (Tadel et al., 2011) использовался для предварительной обработки сигналов MEG и выполнения реконструкции источника. Мы импортировали анатомические изображения и сегментацию Freesurfer и определили модели головы на основе призматической/серой границы (кортикальной поверхности) каждого участника.

Мы сопоставили наборы данных МЭГ с моделью головы, сопоставив анатомию на основе МРТ с записанными назионом, преаурикулярными точками и данными о форме головы из сеанса МЭГ. Мы создали прямую модель для каждого из 8 блоков испытаний, применив модель нескольких сфер (Huang et al., 1999) к их кортикальной поверхности в измеренном положении головы во время блока.

Данные MEG предварительно обрабатывались в Brainstorm с режекторной фильтрацией (50, 100 и 150 Гц) с последующей полосовой фильтрацией (0,2–200 Гц). Артефакты сердечной деятельности и моргания глаз были удалены с помощью проекции пространства сигналов: события сердечной деятельности и моргания глаз идентифицировались с использованием фильтров по умолчанию в Brainstorm, проверялись вручную, а затем использовались для оценки небольшого количества базисных функций, соответствующих этим компонентам шума, которые были удалены из записей (Uusitalo и Ильмониеми, 1997).

Из этих функциональных данных мы извлекли две эпохи для каждого испытания: (1) меру базовой активности (от 100 до 1 мс относительно начала первого кодирующего стимула) и (2) вызванный ответ (0 –4000 мс). Мы использовали базовые меры для оценки ковариации шума для каждого блока, а затем применили реконструкцию источника с минимальной нормой к вызванным данным.
Для каждой исходной реконструкции мы использовали 15000 кортикальную поверхность вершин (стандартная сетка, с информацией атласа, импортированной из сегментации Freesurfer). Ориентация диполей в исходной модели была ограничена нормалью к кортикальной поверхности, ковариация шума была регуляризована с использованием медианного собственного значения, а для всех остальных параметров были установлены значения по умолчанию.

рентабельность инвестиций. Мы определили четыре ROI: затылочную кору (OC), центротемпоральную кору (VTC), PMC и PFC, на основе данных атласа, сопоставленных с анатомией каждого участника в процессе сегментации Freesurfer. Для определения рентабельности инвестиций мы использовали атлас Дестриё от Freesurfer (см. Destrieuxet al., 2010).

Наши ROI включали следующие парцелляции от Destrieux et al. (2010, их таблица 1): ОК включал всю ОК (индексы 2, 11, 19, 20, 22, 42, 44, 51, 57, 58, 59); ВТК включал нижневисочные извилины и борозды (индексы 37, 72); ПМК включала средне-заднюю часть поясной извилины и борозды, предклинье, краевую ветвь поясной борозды и подтеменную борозду (индексы 8, 30, 46, 71), а ПФК – всю ПФК (индексы 1, 5, 71). 6, 24, 31, 62, 63, 64, 70).

Эти четыре ROI показаны на ненадутой кортикальной поверхности в легендах в правом верхнем углу рисунков 3 и 4. Все ROI представляли собой непрерывные части кортикальной поверхности: две отдельные части PMC в этих легендах к рисункам были соединены внутри борозды. Для каждой ROI мы извлекли данные MEG, соответствующие подмножеству из 15 источников,000 которые были расположены в ROI, и использовали эти наборы данных в анализе ниже.

Классификационный анализ. Для каждой рентабельности инвестиций мы выполнили серию многомерных анализов классификации шаблонов в пределах каждого интервала 5 мс на протяжении всего исследования. В каждой классификации задавался вопрос, насколько хорошо можно использовать исходные данные из одной рентабельности инвестиций в одном временном интервале для различения испытаний двух классов: например, испытаний с первым кодирующим стимулом в Местоположение 1 и в Местоположении 2.

Мы обучили классификаторы (линейную опорную векторную машину) различать местоположение и изображение каждого стимула (четыре кодирующих стимула 1 1 поисковый стимул): для 9 местоположений было выполнено 36 парных сравнений; а для 8 изображений было 28 парных сравнений. Для этих классификаций мы создали «псевдоиспытания» путем усреднения результатов испытаний с одинаковым значением по интересующему измерению, но с разными значениями по другому измерению.

Псевдоиспытания всегда были сбалансированы по нерелевантным измерениям интереса для одного и того же стимула. При классификации местоположения стимула для первого кодирующего стимула каждая псевдопроба представляла собой среднее из 8 попыток, в которых первый кодирующий стимул находился в одном и том же месте: одна попытка каждого изображения-стимула. Аналогично, псевдо-испытания по классификации изображений-стимулов были сбалансированы по местоположению этого стимула.

Чтобы гарантировать, что наши результаты не зависели от конкретного отнесения испытаний к псевдоиспытаниям, мы сгенерировали 20 наборов псевдоиспытаний для каждой парной классификации, обновив случайное распределение испытаний для каждого набора и усреднив эффективность классификации по ним. В каждом случае мы обучали классификатор на 90 % данных и тестировали его производительность на отложенных данных (10 %), чтобы избежать цикличности.

Мы повторили этот процесс 10 раз (10-кратная перекрестная проверка), так что каждый раздел псевдоиспытаний был включен в тестовый набор один раз; затем мы усреднили производительность классификатора по ним.

Поскольку продолжительность стимулов различалась у разных участников (180–320 мс для кодирующих стимулов), при усреднении точности классификатора по участникам мы сначала выравнивали их данные при каждом появлении стимула, а это означает, что на рисунках 3–6 имеются временные интервалы (заштрихованные). выделены серым цветом), где среднее значение включает 11 участников. На этих рисунках ось X отмечена для стимула длительностью 320 мс.

Статистическое тестирование. Чтобы оценить, была ли производительность классификатора значительно выше случайной, мы использовали комбинацию тестирования перестановок и начальной загрузки для создания непараметрических нулевых распределений.

Для каждого участника мы взяли исходные данные исследования MEG, но случайным образом перетасовали метки испытаний между испытаниями в данных участника. Используя эти данные с перетасованными метками, мы выполнили тот же классификационный анализ, что и для исходных данных, включая псевдоиспытания и 10-кратную перекрестную проверку.

Мы повторили этот процесс 10 раз, каждый раз случайным образом перетасовывая метки испытаний, в результате чего каждый раз получалось 10 оценок эффективности классификатора вероятности для каждой классификации. Поскольку этот процесс требовал больших вычислительных ресурсов, мы не повторяли весь этот процесс 10000 раз, а вместо этого использовали оценку распределения методом Монте-Карло (Эфрон и Тибширани, 1994), случайным образом выбирая эти 10 оценок (с заменой). чтобы создать выборку из 10 000 оценок каждого среднего значения рентабельности инвестиций каждого участника.

Мы выполнили эту процедуру повторной выборки отдельно для каждого парного сравнения, в каждой временной выборке, так что в каждом случае были разные комбинации исходных 10 оценок. В результате было получено нулевое распределение из 10000 наборов данных, с которыми можно было сравнить наблюдаемую производительность классификатора. На рисунках результатов мы отображаем диапазон центральных 95% нулевых значений в виде серого региона с результатами, которым они соответствуют.

В каждом случае мы выполнили весь анализ нулевых наборов данных, как и исходных данных (например, включая усреднение по участникам), а затем отсортировали значения отдельно для каждой временной выборки; исходя из них, мы определили границы центральных 95% как значения от 251-го до 9750-го.

Чтобы сгенерировать значения p, мы сравнили наблюдаемое значение с соответствующим нулевым распределением. Например, чтобы оценить, превышает ли эффективность классификатора вероятность (односторонний тест), мы определили значение p как долю эквивалентных нулевых средних значений, которые были выше наблюдаемого среднего значения (Марис и Остенвельд, 2007).

Чтобы исправить множественные сравнения во временных интервалах, мы применили к этим значениям p поправку на частоту ложных открытий (FDR) q, 0.05 (Бенджамини и Хохберг, 1995). В дополнение к непараметрическим тестам, основанным на нулевом распределении, мы использовали анализ фактора Байеса (BF): альтернативу традиционному частотному подходу (Kass and Raftery, 1995; Morey and Wagenmakers, 2014), который все чаще применяется к исследованиям декодирования MEG (Teichmannet др., 2021).

BF сравнивает доказательства конкурирующих гипотез; здесь мы сообщаем, где имеются умеренные (BF . 3) или сильные (BF . 10) доказательства в пользу альтернативной гипотезы или, по крайней мере, умеренные (BF 1/3) доказательства в пользу нулевой гипотезы. Мы реализовали весь анализ BF с использованием пакета MATLAB (Крекельберг, 2021).

Анализ информационных потоков (ИФА). В результате попарной классификации каждого из 9 местоположений (36 пар) и 8 изображений (28 пар) для каждого из 5 стимулов (4 кодирующих стимула и поискового стимула) мы получили точность классификатора с течением времени для (36 1 28) 5=320 классификации. В течение пяти различных эпох, соответствующих времени от предъявления каждого стимула до самого раннего предъявления следующего стимула (или, в случае поискового стимула, до конца данных испытания), мы использовали 64 значения точности классификатора от самого последнего стимула. как матрица различий (DSM) в каждом временном интервале.

Мы использовали эти DSM для проверки причинно-следственных связей Грейнджера между каждой парой ROI (IFA; об этом и подобных анализах см. Ince et al., 2015; Goddard et al., 2016, 2022; Karimi-Rouzbahani, 2018; Kietzmann et al., 2019).

Говорят, что ROI A является «причиной Грейнджера» модели эффективности классификации во второй ROI (B), если прошлые результаты первой ROI можно использовать для прогнозирования будущих результатов второй ROI лучше, чем прошлые результаты только второй ROI. Мы выполнил анализ скользящего окна упрощенного (частного случая) причинности Грейнджера, используя частные корреляции (r Спирмена) в уравнении 2, чтобы определить информационный поток (IF) от ROI A до ROI B (IFA.B) для каждого временного интервала. (т).

где DSM(loc,t) — это DSM, основанное на источниках в ROI loc в момент времени t мс после начала стимула, а DSM(loc,t,d,w) — это DSM, основанное на источниках в ROI loc, усредненное по всем временным интервалам. от td мс до t-(d 1 нед) мс после начала стимула. Мы рассчитали FF и FB для 30 перекрывающихся окон: для 5 ширин окон (w= 10, 20, 30, 40 или 50 мс) для каждой из 6 задержек (d=50, 60, 70, 80 , 90 или 100). Как и в предыдущей работе (Goddard et al., 2022), поскольку результаты были в целом схожими по значениям w и d, значения weport IFA.B усреднялись по всем значениям w и d.

В дополнение к сообщению IFA.B и IFB. Для каждой пары ROI мы переносим разницу между ними, как показано в уравнении 3, чтобы оценить время, в которое в потоке информации между ROI A и ROI B одно направление доминирует над другим.

Чтобы оценить, был ли каждый информационный поток достоверным.0 и было ли каждое различие значимо отличным от нуля, мы повторили анализ информационных потоков для каждого из 10,000 наборов данных, полученных в результате перетасовки меток испытаний (описанных выше). .

Для каждой пары ROI это генерировало нулевые распределения информационного потока (IF) и различий (Diff), с которыми можно было сравнивать наблюдаемые значения. Мы использовали их для определения центральных 95% нулевого распределения методом, аналогичным описанному выше для определения производительности классификатора. Аналогичным образом мы также получили значения p из этих нулевых распределений: для IF мы спросили, было ли наблюдаемое значение больше нуля (односторонний тест, как указано выше); а для Diff мы спросили, было ли абсолютное значение наблюдаемой разницы по амплитуде больше, чем абсолютное значение нулевого распределения, определив значение p как долю нулевых значений с большим абсолютным значением, чем наблюдаемое (двусторонний тест).

Как и раньше, мы применили поправку FDR q, 0.05 к этим значениям p, чтобы исправить множественные сравнения в разные моменты времени. В дополнение к этому анализу мы провели анализ BF как показатель относительной силы наблюдаемых эффектов.

For more information:1950477648nn@gmail.com