Записи магнитоэнцефалографии раскрывают пространственно-временную динамику узнавающей памяти для сложных и простых слуховых последовательностей. Часть 2

В случае атональных последовательностей значительные кластеры активности были обнаружены в первую очередь в слуховых и медиальных областях височной доли в правом полушарии для запомненных последовательностей, а нейронная активность была сильнее для запомненных, чем для новых последовательностей во всех пяти тонах (k1=132, k{{ 1}}, k3=130, k4=140, k5=64), как указано в дополнительных данных 3.

Последовательность памяти относится к упорядоченной структуре памяти, сформированной посредством непрерывного повторения, укрепления и консолидации. Это может помочь нам лучше запомнить и понять информацию, а также сильно влияет на нашу память.

Прежде всего, запоминание последовательностей может повысить эффективность нашей памяти при повторении. Когда мы учимся, повторение необходимо, и хорошая последовательность запоминания позволяет нам повторять обучение в определенном порядке и методом, тем самым уменьшая путаницу и пропуски в памяти и повышая эффективность повторения.

Во-вторых, запоминание последовательностей полезно для нашей способности связывать и обобщать информацию. Человеческий мозг, по сути, представляет собой огромную «сеть», соединяющую разные нейроны, но если вы хотите мгновенно соединить различные фрагменты информации, вам необходимо использовать последовательности памяти для формирования упорядоченной и сложной текстовой структуры. Помогите нам лучше идентифицировать, понимать и обобщать информацию.

Наконец, последовательности воспоминаний полезны для непрерывности нашего мышления и творчества. Качество памяти напрямую определяет логическое мышление, воображение и творческие способности человека. Последовательности памяти позволяют нам постоянно углублять существующие структуры знаний и развивать более сильные способности к логическому мышлению и рассуждению, тем самым улучшая нашу креативность.

Короче говоря, хорошие последовательности воспоминаний могут улучшить нашу память, помочь нам лучше понимать и применять информацию, а также способствовать непрерывности нашего мышления и творчества. Поэтому мы должны активно и постоянно совершенствовать нашу память, чтобы повысить эффективность обучения и мыслительные способности. Видно, что нам необходимо улучшить нашу память. Cistanche Deserticola может значительно улучшить иммунитет, поскольку Cistanche Deserticola также может регулировать баланс нейротрансмиттеров, например, повышая уровень ацетилхолина и факторов роста. Эти вещества очень важны для памяти и обучения. , Кроме того, мясо из мяса также может улучшить текучесть крови и способствовать транспортировке кислорода, что может гарантировать, что мозг получает достаточное количество питательных веществ и энергии, тем самым повышая жизнеспособность и выносливость мозга.

Нажмите «Знайте добавки для улучшения памяти»

В частности, активность мозга была наиболее сильной в правой роландовой жаберной покрышке, правой верхней височной извилине, правой извилине Хешля, правой супрамаргинальной извилине и правой островковой извилине для первого тона; правая извилина Гешля, правая верхняя височная извилина, правая Роландова покрышка, правая средневисочная извилина и правая островковая доля для второго тона; правая скорлупа, правая островковая доля, правая роландическая покрышка, правая гешляизвилина и правый таламус для третьего тона; парагиппокампальная извилина, правая веретенообразная извилина, правый гиппокамп и скорлупа для четвертого тона; и передняя поясная извилина, средняя лобная извилина и хвостатое ядро ​​для последнего тона. Никаких значимых кластеров активности в медленном диапазоне для новых атональных последовательностей обнаружено не было. На рисунке 3б показан контраст между заученными и новыми атональными последовательностями в медленном диапазоне.

Наконец, чтобы изучить различия во время распознавания тональных и атональных последовательностей, сравнивали активность мозга во время распознавания запомненных тональных и запомненных атональных последовательностей. Значительные кластеры активности были расположены для обоих типов музыкальных последовательностей во всех тонах (см. Дополнительные данные 3). Для тональных последовательностей количество значимых вокселей было выше для третьего (k=70) и пятого тонов (k {{2}) }), тогда как для атональных последовательностей число значимых мозговых вокселей было выше для первого (k=98), второго (k=80) и четвертого тонов (k=103).

В целом активность мозга была сильнее в левой поясной и медиальной областях височной доли для тональных последовательностей и в правых областях слуховой обработки для атональных последовательностей. В частности, в случае заученных тональных последовательностей нервная активность локализовалась в дополнительной двигательной области, левой срединной поясной извилине и верхней лобной извилине для третьего тона, а также в левом гиппокампе, левой верхней височной извилине, левом таламусе, левом островке, левой скорлупе и левая парагиппокампальная извилина для пятого тона.

Для запомненных атональных последовательностей нейронная активность локализовалась в левой язычной извилине, левом предклинье, левой пяточной щели, средней височной извилине и правой островковой извилине на первом тоне; нижней лобной извилине, правой предцентральной извилине, правой роландикоперкулуме и правой верхней височной извилине. извилина для второго тона; правая Роландова покрышка, правая средняя лобная извилина, правая постцентральная извилина, правая скорлупа и правая островковая доля для четвертого тона; и правая средняя лобная извилина, правая угловая извилина и правый таламус для последнего тона. Контраст между заученными тональными и атональными последовательностями в медленном диапазоне показан на рис. 3в.

Более быстрый диапазон частот (2–8 Гц). Такая же процедура была проведена для оценки активности мозга, лежащей в основе распознавания музыкальных последовательностей в более быстром диапазоне частот (2–8 Гц). После расчета GLM рассчитывались MCS на основе кластеров (= 0.001, 1000 перестановок) для пяти временных интервалов, соответствующих каждому из пяти тонов, образующих последовательность. Опять же, это оценивалось для запомненного контраста по сравнению с новым. как для тональных, так и для атональных последовательностей, а также для заученных тональных последовательностей в сравнении с заученными атональными последовательностями.

Что касается контраста тональных последовательностей, как сообщается в дополнительных данных 3, значительные кластеры активности (p < 0.001) были расположены во многих вокселах мозга как для заученных, так и для новых последовательностей. Для запомненных тональных последовательностей нейронная активность в целом была выше. для первого тона (k=74), тогда как для новых тональных последовательностей он был сильнее для второго (k=36), третьего (k=200), четвертого (k=196 ) и пятый тон (k=70). Мозговая активность локализовалась в правой роландовой покрышке, правом островке, правой извилине Хешля и правой верхней височной извилине для первого тона заученных тональных последовательностей. Для новых тональных последовательностей основными активными областями были левая верхняя височная извилина, островок, извилина Хешля и левый гиппокамп для второго тона; извилина Хешля, верхняя височная извилина, островок и скорлупа (k=11) ​​для третьего тона; правая извилина Гешля, правая островковая железа, правая роландова покрышка и правая верхняя височная извилина для четвертого тона; и правая Роландова покрышка, правая извилина Хешля, правый гиппокамп и правый таламус для пятого тона. На рис. 4а показан контраст между заученными и новыми тональными последовательностями.

Для контраста между заученными и новыми атональными последовательностями большинство значимых кластеров активности были локализованы на первом (k=166) и втором тонах (k=104) заученных последовательностей и на третьем (k {{ 2}}), четвертого (k=118) и пятого тона (k=156) для новых последовательностей, как сообщается в дополнительных данных 3. Для заученных атональных последовательностей нейронная активность была самой сильной в пяточной щели, язычной извилина и правая Роландова покрышка для первого тона, поясная извилина, правая дополнительная двигательная область и верхняя лобная извилина для второго тона. Для новых атональных последовательностей нейронная активность была наиболее сильной в островке, скорлупе, верхней височной извилине и извилине Гешля для третьего тона; правый островок, правая скорлупа, правая извилина Гешля, правая Роландова покрышка и правая верхняя височная извилина для четвертого тона; и правая островковая доля, правая Роландова покрышка, правая извилина Хешля, правая скорлупа и правая верхняя височная извилина для пятого тона. Контраст между заученными и новыми атональными последовательностями для более быстрого диапазона показан на рис. 4б.

Наконец, о значительных кластерах активности тонального контраста по сравнению с атональным для более быстрого диапазона сообщается в дополнительных данных 3. В случае запомненных тональных последовательностей количество значимых вокселей Брайана было выше для первого (k=20), второго (к=44), четвертый (к=45) и пятый тоны (к=71). Нервная активность локализовалась в правой нижней лобной извилине и правой средней лобной извилине на первом тоне; правая средняя височная извилина, правая нижняя теменная извилина, правая угловая извилина, среднезатылочная извилина и левая верхняя затылочная извилина на втором тоне; лобная извилина для четвертого тона; правая средняя затылочная извилина, правая лобная извилина и правая средняя височная извилина для пятого тона. Для запомненных атональных последовательностей число значимых вокселей было выше на третьем тоне (k=38), а нервная активность преимущественно локализовалась в левой нижней лобной извилине, левой средней лобной извилине, левой супрамаргинальной извилине и правой дополнительной двигательной области. . На рисунке 4в показан контраст между тональными и атональными последовательностями для быстрого диапазона.

Был проведен дополнительный анализ для расчета разницы в нейронной активности между медленными и более быстрыми частотными диапазонами. Результаты представлены на дополнительном рисунке 5 и дополнительных данных 4.

В целом мы обнаружили значительные различия между тональными и атональными последовательностями, особенно для медленного диапазона частот. Распознавание запомненных тональных последовательностей вызывало более сильную нервную активность в левой медиальной височной доле и поясной области в последних трех тонах последовательностей, тогда как распознавание запомненных атональных последовательностей поддерживалось. путем активации в правых слуховых областях, начиная со второго тона.

Дельта (1–4 Гц) и тета (5–8 Гц) диапазоны частот. Наконец, чтобы получить полную картину активности мозга, лежащей в основе распознавания слуховых последовательностей, и чтобы наши результаты были сопоставимы с предыдущей литературой, дополнительный анализ был проведен в двух стандартных диапазонах частот: дельта (1–4 Гц) и тета (5–8 Гц). Такая же процедура была проведена для оценки активности мозга, лежащей в основе распознавания музыкальных последовательностей в каждом диапазоне частот независимо. После вычисления GLM были рассчитаны MCS на основе кластеров (= 0.001, 1000 перестановок) для пяти временных интервалов, соответствующих каждому из пяти тонов, образующих последовательность. Опять же, это оценивалось для контраста запомненного и нового контраста как для тональных, так и для атональных последовательностей. О значительных кластерах активности для диапазонов частот 1–4 Гц и 5–8 Гц сообщается в дополнительных данных 5.

Для дельта-диапазона значительные кластеры активности (p < 0.001) были расположены в нескольких вокселах мозга (k) для каждого тона тональных последовательностей. Для заученных тональных последовательностей нейронная активность в целом была сильнее на первом (k=39), третьем (k=72) и четвертом тонах (k=92). Наибольшие различия локализовались в левой скорлупе, левой язычной извилине, левой нижней лобной покрышке и правой извилине Гешля. Для новых тональных последовательностей активность мозга была сильнее на втором тоне (k=129). В частности, разница между новыми и заученными последовательностями была самой сильной в левой верхней височной извилине, правом островке и правой скорлупе. Для заученных атональных последовательностей нейронная активность была сильнее на первом (k=149), втором (k=167) и третьем (k=50) ​​тонах. Эта активность была наиболее сильной в правом предклинье и правой шпорной щели. Что касается новых атональных последовательностей, четвертый (k=55) и пятый (k=41) тоны вызывали большую активность, особенно в правой извилине Хешля и правой роландической покрышке. Контраст для диапазона 1–4 Гц показан на дополнительном рисунке 6.

В случае тета-диапазона мы обнаружили значительную активность на первом (k=47) тоне запомненных тональных последовательностей, а именно в левой нижней лобной извилине и правой извилине Хешля. Нейронная активность была сильнее для новых тональных последовательностей на втором (k=13), третьем (k=89), четвертом (k=19) и пятом (k=161) тона. Наибольшие различия локализовались в правой нижней лобной извилине, левой хвостатой и правой островковой извилине. Для запомненных атональных последовательностей нейронная активность была сильнее на первом (k=129), втором (k=167), третьем (k=50) и четвертом (k=93) тона. Эта активность была наиболее сильной в левой шпорной щели и правом предклинье. Для новых атональных последовательностей нейронная активность была сильнее на пятом тоне (k=33), особенно в правом островке и правом скорлупе. Контраст для диапазона 1–4 Гц показан на дополнительном рисунке 7.

Корреляция с рейтингами знакомств. Данные оценок знакомства с тональным фрагментом были сопоставлены с анализом источников по распознаванию заученных тональных последовательностей, чтобы проверить, может ли знакомство с фрагментом предсказать нейронную активность во время распознавания.

Незначительное (значение t<0.4) but significant positive correlations were found between familiarity ratings and activation in the left middle temporal gyrus and left middle occipital gyrus for the last three tones of the memorized tonal sequences. Detailed statistics and a graphical depiction of the results are reported in supplementary materials (Supplementary Data 6 and Supplementary Fig. 8).

Обсуждение

Целью данного исследования было изучение активации мозга, лежащей в основе распознавания слуховых музыкальных последовательностей, характеризующихся различными уровнями сложности (тональными и атональными). Поведенческие данные показали четкие различия между распознаванием тональных и атональных последовательностей, а значительные кластеры активации наблюдались на уровне сенсора МЭГ. Анализ реконструкции источника показал наличие различных кластеров активации для тональных и атональных последовательностей, особенно в медленном диапазоне частот. В целом, нейронная активность была сильнее в областях обработки памяти для запомненных тональных последовательностей и в областях слуховой обработки для запомненных атональных последовательностей.

Прежде чем сосредоточиться на различиях в активности мозга, связанных с разными уровнями сложности распознавания, мы проверили, что текущие результаты согласуются с предыдущими исследованиями. Действительно, области мозга, активируемые во время распознавания тональных последовательностей, подтвердили участие обширной сети мозга, включающей как слуховые, так и области обработки памяти17–19,21,33,34. В частности, мы наблюдали повышенную активацию в слуховых областях, таких как верхняя височная извилина35 и извилина Хешля36, а также в поясной извилине37 ​​и медиальных структурах височной доли (гиппокамп, парагиппокампальная кора), связанных с распознаванием памяти10,38,39. Более того, согласно предыдущим исследованиям, нейронная активность распределялась в двух частотных диапазонах19,20. Медленная полоса (0,1–1 Гц) была связана с распознаванием всей слуховой последовательности (глобальная обработка), что выражалось в более сильной активации, происходящей в этой полосе для распознавания заученных последовательностей. И наоборот, более быстрый диапазон (2–8 Гц) был связан с обработкой отдельных тонов (локальная обработка), о чем свидетельствует более сильная нейронная активность в слуховых областях во время обработки новых последовательностей.

Что касается распознавания тональных и атональных последовательностей, мы наблюдали разные нервные пути при обработке и распознавании двух типов слуховых стимулов. В то время как распознавание тональных последовательностей в основном задействовало широкую сеть мозга, включающую поясную извилину и гиппокамп в правом полушарии, распознавание атональных последовательностей в основном было связано с устойчивой, медленной активностью в левой слуховой коре. Эти результаты можно интерпретировать в свете различных теоретических основ, а именно прогнозирующего кодирования музыки40,41, гармонии42, глобального рабочего пространства нейронов43,44 и временно-пространственной теории сознания45,46.

Согласно прогнозному кодированию теории музыки, прогнозирующая модель мозга постоянно обновляется во время прослушивания музыки, чтобы уменьшить ошибки точного прогнозирования40,47,48. В частности, восходящие ощущения, вызванные слуховыми стимулами, обрабатываются в первичной коре и противопоставляются прогнозам сверху вниз в коре более высокого порядка, чтобы генерировать музыкальные ожидания и минимизировать ошибки иерархического прогнозирования48–50. Механизмы прогнозирования опираются на функции долговременной и кратковременной памяти, знакомство и стратегии прослушивания для создания музыкальных ожиданий48. Эта теория обеспечивает основу для изучения восприятия музыки51–54, обучения55,56, действия57,58, синхронизации59–61 и эмоций62–64.

Предыдущие исследования показали, что прогностическая ценность атональной музыки слабее, чем тональной, что увеличивает ее сложность и увеличивает ошибки прогнозирования23–27,30. Кроме того, это изменение в предсказуемости стимулов подрывает обработку23–26 и удовольствие27–29 от атональной музыки. Это стало очевидным при изучении поведенческих результатов текущего исследования, поскольку заученные атональные последовательности распознавались медленнее и менее точно. Кроме того, распределение нейронной активности в двух частотных диапазонах предполагает сочетание прогнозов сверху вниз в медленном диапазоне, что связано с распознаванием запомненных последовательностей, и прогнозов снизу вверх в более быстром диапазоне, поскольку ошибка прогнозирования увеличивается с новыми последовательностями. Важно отметить, что, хотя результаты можно интерпретировать в рамках прогнозирующего кодирования, текущее исследование не ставило целью проверить прогнозирующее кодирование теории музыки (например, путем измерения ошибки прогнозирования, возникающей во время распознавания музыкальных последовательностей). Следовательно, будущие исследования могут повторить и расширить эти результаты в рамках прогнозирующего кодирования музыкальной структуры.

Альтернативное объяснение этих результатов основано на гармонии слуховых стимулов. Тональная музыка тесно связана с гармоническим рядом — естественной последовательностью звуковых частот, кратных основной частоте. Звуки окружающей среды обычно негармоничны, тогда как вокализация человека и животных содержит гармонические структуры42. Тонотопическая организация слуховой коры человека особенно чувствительна к гармоническим тонам, что позволяет предположить, что эта область развилась для обработки гармоник из-за их значимости для социального общения65,66.

Эти результаты показывают, что отдельные нервные пути активируются при распознавании слуховых стимулов, которые не соответствуют естественному гармоническому ряду и, следовательно, возможно, более сложны для обработки. Действительно, мы обнаружили, что для запоминаемых тональных последовательностей активность мозга в первую очередь локализовалась в кортико-гиппокампальной сети в правом полушарии, а для запоминаемых атональных последовательностей - в слуховой сети в левом полушарии. Как упоминалось выше, атональную музыку труднее обрабатывать23–27 и она менее ценится27–29, чем тональную музыку. Таким образом, для распознавания атональных последовательностей слуховым областям может потребоваться дополнительная обработка звуков для извлечения соответствующей информации, содержащейся в первых тонах последовательностей. Затем эта информация может быть передана в области высшего порядка для распознавания последовательностей. Одним из возможных подходов к дальнейшей проверке гипотезы гармоничности распознавания последовательностей могло бы стать создание набора фрагментов, которые систематически различались бы с точки зрения их сходства с естественными гармоническими последовательностями. Будущие исследования призваны изучить такие перспективы.

Текущие результаты также согласуются с гипотезой глобального нейронного рабочего пространства43,44,67,68. Согласно этой теории, стимулы становятся сознательными, когда они активируют поздние области высшего порядка в ответ на активацию сенсорной коры головного мозга, вовлеченной в перцептивную репрезентацию. И наоборот, бессознательная информация не достигает областей мозга с высокой степенью обработки, и нервная активность ограничивается сенсорной корой44,67,69. Важно отметить, что мы обнаружили, что тональные последовательности вызывают позднюю и надежную активацию областей обработки памяти. Хотя неясно, почему мозг по-разному обрабатывает атональные последовательности, мы можем подтвердить, что сложность стимулов модулирует переход от первичных сенсорных областей к глобальному рабочему пространству нейронов, предоставляя дополнительную информацию для этой всеобъемлющей теоретической структуры.

Наконец, наши результаты соответствуют временно-пространственной теории сознания, которая фокусируется на четырех пространственно-временных механизмах мозговой активности (расширение, глобализация, выравнивание и вложенность) для объяснения четырех соответствующих измерений сознания (феноменальное содержание, доступ, форма/структура и уровень). государство)45,46. В текущих и предыдущих исследованиях19,20,70 мы обнаружили, что активность в диапазоне медленных частот (0,1–1 Гц) была связана с распознаванием памяти слуховых (музыкальных) временных последовательностей. Эти результаты подтверждают теоретическое представление о временном рецептивном окне, которое позволяет интегрировать последовательности стимулов в одно когнитивное единство в низкочастотных диапазонах45. Как в тональных, так и в атональных запоминаемых последовательностях мы обнаружили более сильную активацию в областях обработки памяти в медленном диапазоне частот.

Хотя целью данного исследования было распознавание по памяти слуховых последовательностей, извлеченных из музыкальных произведений различной сложности, было бы интересно изучить различия в активности мозга между кодированием и распознаванием простых и сложных слуховых последовательностей. В текущем исследовании задача распознавания включала 160 пятитональных слуховых последовательностей, тогда как полные музыкальные произведения воспроизводились только четыре раза в задаче кодирования, что препятствует прямому сравнению между ними. Пытаясь связать фазы кодирования и распознавания, мы провели корреляционный анализ между оценками знакомства, предоставленными участниками, и активностью мозга, лежащей в основе распознавания тональных заученных последовательностей. Более глубокое знакомство с тональной частью коррелировало с повышенной активацией в средней височной извилине и средней затылочной извилине левого полушария последних трех тонов заученных тональных последовательностей. Этот результат подтверждает предыдущие исследования, связывающие эти две области с памятью распознавания71, и предполагает, что глубокое кодирование музыки играет роль в процессе распознавания. Будущие исследования должны повторить и расширить текущие результаты, изучая нейронные корреляты, лежащие в основе не только распознавания воспоминаний, но и кодирования воспоминаний слуховых последовательностей различной сложности.

Настоящее исследование дает ценную информацию о механизмах мозга, лежащих в основе распознавания слуховых последовательностей. Результаты согласуются с результатами предыдущих исследований и свидетельствуют о задействовании большой сети мозга, которая включает в себя как обработку памяти, так и слуховые области при распознавании музыки. Результаты дополнительно подчеркивают важность сложности стимула для обработки временных последовательностей и намекают на то, что мозг использует разные стратегии для учета эта сложность.

Методы

МетодыУчастники. Выборка участников состояла из 71 добровольца (38 мужчин и 33 женщины) в возрасте от 18 до 42 лет (средний возраст: 25 ± 4,10 года). Все участники были здоровы и сообщили о нормальном слухе. Участники были набраны в Дании и прибыли из западных стран с соответствующим социально-экономическим и образовательным уровнем.

Проект был одобрен Комитетом по этике Центрально-Датского региона (De Videnskabsetiske Komitéer for Region Midtjylland, ссылка 1-10-72-411-17). Экспериментальные процедуры проводились в соответствии с Хельсинкской декларацией — Этическими принципами медицинских исследований. Все участники дали информированное согласие перед началом экспериментальной процедуры.

Экспериментальные стимулы и дизайн. В эксперименте использовались два музыкальных произведения: партия правой руки Прелюдии № 1 мажор Иоганна Себастьяна Баха, BWV 846 (далее - тональная пьеса) и атональный вариант прелюдии (далее - атональная пьеса). ). MIDI-версии были созданы с использованием Finale (MakeMusic, Boulder, CO), и обе пьесы длились по 2,5 минуты каждая с одинаковой длительностью для всех тонов. ЛБ сочинил атональную пьесу на основе тональной пьесы. В частности, каждому из тонов оригинальной прелюдии Баха были присвоены новые тона. Эти новые тона были на один или два полутона выше или ниже исходных тонов, и для получения атональной пьесы применялось одинаковое преобразование тонов по всей тональной пьесе (например, каждый тон до в тональной пьесе был преобразован в до-диез в атональной пьесе). ). Таким образом, обе композиции были идентичны по последовательному изложению тонов (т. е. если в тональной пьесе до-диез занимал одни и те же позиции, то их ритмическому рисунку, динамике и продолжительность. Таким образом, решающее различие между двумя пьесами заключалось в том, что тональная пьеса была в тональности до мажор, тогда как атональная пьеса не имела музыкальной тональности. Первые два столбца каждой части показаны на рис. 1а, показывая сходство и соответствие между двумя частями.

Из каждого произведения было извлечено сорок музыкальных отрывков (т.е. коротких мелодий или фрагментов). Все отрывки состояли из первых пяти нот каждого такта и длились 1250 мс (250 мс на ноту). Кроме того, для каждого произведения было создано по 40 новых отрывков на основе оригинальных. Эти новые последовательности были сопоставлены с исходными по нескольким переменным, чтобы предотвратить потенциальную путаницу. В частности, они были согласованы по ритму, громкости, тембру, темпу, размеру и тональности.

Чтобы количественно оценить различия в сложности между тональными и атональными последовательностями, мы рассчитали значения информационного содержания (IC) и энтропии (H) для каждого тона музыкальных последовательностей, используя модель информационной динамики музыки (IDyOM) 56,72. IC и H обеспечивают оценка предсказуемости каждого тона и неопределенности, с которой его можно предсказать73. IC представляет собой минимальное количество битов, необходимое для кодирования ei, и описывается уравнением. (1):

Уравнение (2) показывает, что если вероятность данного события ei равна 1, вероятность других событий в A будет равна 0, и, следовательно, H будет равна 0 (максимальная достоверность). И наоборот, если все события одинаково вероятны, H будет максимальным (максимальная неопределенность). Более высокие уровни IC и H указывают на меньшую предсказуемость предстоящего тона и, следовательно, на более высокий уровень сложности.

IC и H каждой ноты тональных и атональных последовательностей были рассчитаны с использованием модели, обученной на корпусе прототипов западных музыкальных произведений, используемых IDyOM56. После получения оценок IC и H для отдельных тонов мы выполнили t-тесты для парных выборок, чтобы вычислить разницу в IC и H между тональными и атональными последовательностями. Была статистически значимая разница в IC (t73=-8,389, p < 0.001) и H (t73=-3,374, p=0 .001) значения между тональными и атональными последовательностями, что означает, что атональные последовательности (среднее IC: 6,69 ± .86; среднее H: 4,74 ± 0,17) более сложны, чем тональные (среднее IC: 5,66 ± 0,83; среднее H: 4,65 ± 0,11).

Стимулы использовались в старой/новой парадигме слухового распознавания, которая вводилась участникам, в то время как их мозговая активность записывалась с помощью МЭГ (рис. 1b). Парадигма состояла из двух частей: кодирования и распознавания, и выполнялась дважды: один раз для тональной пьесы и один раз для атональной пьесы. Порядок тональ/атональ был уравновешен между участниками. Во время кодирования участники активно слушали четыре повтора всего музыкального произведения (тонального или атонального) и старались запомнить его как можно больше. После этого им были представлены 80 музыкальных отрывков (40 выученных наизусть и 40 отрывков из романа, упорядоченных в случайном порядке) и указано, принадлежали ли эти отрывки к произведению, которое они ранее слушали (запомнили), или это были новые отрывки (роман). Точность реагирования и время реакции фиксировались с помощью джойстика.

Поведенческий анализ данных. Поведенческие данные были статистически проанализированы для изучения различий между четырьмя экспериментальными условиями (запомненные тональные последовательности, новые тональные последовательности, запомненные атональные последовательности и новые атональные последовательности) в точности ответа и времени реакции. Были рассчитаны два ANOVA (= 0.05). Апостериорный анализ с поправкой Бонферрони (скорректированный=0.0125) использовался для сравнения каждой пары экспериментальных условий.

Нейронный сбор данных. Записи МЭГ были получены в магнитно-экранированной палате университетской больницы Орхуса (Дания) с помощью МЭГ-сканера Elekta NeuromagTRIUX с 306 каналами (Elekta Neuromag, Хельсинки, Финляндия). Данные записывались с частотой дискретизации 1000. Гц с аналоговой фильтрацией 0,1–330 Гц. Перед началом записи форма головы участников и положение четырех катушек индикатора положения головы (HPI) относительно трех анатомических ориентиров (насиона и реперных точек) были зарегистрированы с использованием 3D-дигитайзера (Polhemus Fastrak, Колчестер, Вирджиния, США). Эта информация позже была использована для сравнения данных МЭГ с анатомическими снимками МРТ. Во время записи МЭГ катушки HPI регистрировали непрерывную локализацию головы, что впоследствии использовалось для анализа коррекции движений. Кроме того, два набора биполярных электродов использовались для регистрации движений глаз и сердечного ритма для последующего удаления артефактов электроокулографии (ЭОГ) и электрокардиографии (ЭКГ).

Снимки МРТ были записаны на одобренном CE 3-Т МРТ-сканере Siemens в Университетской больнице Орхуса (Дания). Данные были записаны с использованием структурного T1 с пространственным разрешением 1,0 × 1,0 × 1,0 мм и следующими параметрами последовательности: время эха (TE) {{9} }.96 мс, время повторения (TR)=5000 мс, размер восстановленной матрицы=256 × 256, полоса пропускания=240 Гц/Пкс.

Записи МЭГ и МРТ были получены в два отдельных сеанса.

Предварительная обработка нейронных данных. Необработанные данные МЭГ-датчиков (204 планарных градиентометра и 102 магнитометра) сначала были предварительно обработаны MaxFilter32 для подавления внешних помех. Были применены следующие параметры MaxFilter: пространственно-временное разделение сигналов (SSS), компенсация движения с использованием катушек cHPI (размер шага по умолчанию: 10 мс), понижение частоты дискретизации с 1000 Гц до 250 Гц, предел корреляции 0,98 между внутренним и внешним подпространствами, используемый для исключения перекрытия. пересекающиеся внутренние/внешние сигналы во время пространственно-временного SSS. Кроме того, данные были скорректированы с учетом движения головы и уменьшены до 250 Гц. Затем данные были преобразованы в формат статистического параметрического картирования (SPM)74 и проанализированы в MATLAB (MathWorks, Натик, Массачусетс, США) с использованием библиотеки программного обеспечения (OSL) Оксфордского центра активности человеческого мозга (OHBA) (https://ohba-anaанализ.github). .io/osl-docs/), бесплатное программное обеспечение, созданное на основе модулей Fieldtrip75, FSL76 и SPMtoolbox.

Сигнал подвергался фильтру верхних частот (0,1 Гц среза) для удаления внешних частот, а затем был применен режекторный фильтр (48–52 Гц) для коррекции влияния электрического тока. Сигнал был дополнительно субдискретизирован до 150 Гц, а непрерывные данные MEG были визуально проверены на предмет удаления артефактов с помощью инструмента OSLview. Был проведен независимый компонентный анализ (ICA) для удаления компонентов ЭОГ и ЭКГ. После восстановления сигнала с оставшимися компонентами77 данные были разбиты на 160 попыток (по 80 отрывков из каждого музыкального произведения). Каждое испытание длилось 1350 мс (1250 мс плюс 100 мс базового времени), и дальнейший анализ проводился только для правильно идентифицированных испытаний (см. рис. 1c).

Анализ данных МЭГ-датчика. Основное внимание в этом исследовании было сосредоточено на выявлении различий в активности мозга, лежащих в основе распознавания тональных и атональных музыкальных последовательностей. Однако данные сначала были проанализированы на уровне датчика МЭГ, чтобы убедиться, что нейронный сигнал был сильнее для заученных музыкальных последовательностей по сравнению с новыми. Этот первый шаг был необходим для повторения предыдущих результатов, полученных с использованием очень схожих экспериментальных условий и парадигмы, и, таким образом, для оценки качества наших данных19,20.

После предварительной обработки нейронных данных и в соответствии с рекомендациями MEG-анализа78 все попытки, относящиеся к одному состоянию, были усреднены. Эта процедура привела к четырем средним испытаниям: одному для заученных проб и одному для новых проб для каждой музыкальной пьесы (т. е. заученных тональных проб). , новый тональ, заученный тональ, новый атональ). Далее каждую пару планарных градиентометров объединяли по квадрату корня. Затем были рассчитаны t-критерии для парных выборок (= 0.01), чтобы сравнить запомненные и новые условия как для тональных, так и для атональных фрагментов независимо. Это было выполнено для каждого комбинированного планарного градиентометра и каждого момента времени в диапазоне времени 0–2500 мс (от начала первого тона музыкальных последовательностей), чтобы определить, какое условие генерирует более сильный нейронный сигнал. Анализы были рассчитаны для планарных градиентометров, поскольку эти датчики меньше подвержены влиянию внешнего шума и, следовательно, обладают высокой надежностью при компьютерном анализе на уровне датчика МЭГ 78–81. Множественные сравнения были скорректированы с помощью кластерного моделирования Монте-Карло (MCS)82 (= 0.001, 1000 перестановок) по значимым результатам t-тестов. В частности, для каждого момента времени была сгенерирована двумерная матрица, воспроизводящая пространственное расположение каналов MEG и результаты t-тестов каждого канала MEG, преобразованные в бинарную форму в соответствии с их значениями p (0 с для несущественных тестов и 1 с для значимых тестов [т. е. р < 0,01]). Затем элементы полученной трехмерной матрицы подверглись 1000 перестановкам. Для каждой перестановки мы определили максимальный кластер из перестановочных 1 с и построили эталонное распределение, используя максимальные размеры кластеров, обнаруженные для каждой из 1000 перестановок. Наконец, значимыми считались исходные кластеры, размер которых превышал 99,9% от максимального размера кластеров перестановочных данных.

Реконструкция источника. Изучив силу нейронных сигналов на уровне датчика МЭГ, мы сосредоточились на основной цели исследования, которая заключалась в изучении нейронных различий, лежащих в основе распознавания тональных и атональных музыкальных последовательностей в реконструированном МЭГ исходном пространстве. Для проведения этого анализа мы локализовали мозговые источники нейронного сигнала, записанного в каналах МЭГ. Эта процедура потребовала разработки прямой модели, вычисления обратного решения (в данном случае с использованием подхода формирования луча) и идентификации статистически значимых мозговых источников, лежащих в основе распознавание тональных и атональных последовательностей и их контрастов во времени. На рисунке 1d показано графическое изображение анализа реконструкции источника.

Перед вычислением алгоритма реконструкции источника непрерывные данные подвергались полосовой фильтрации в два диапазона частот: медленный диапазон (0.1–1 Гц) и более быстрый диапазон (2–8 Гц). Собранные и проанализированные данные представляли собой поля, связанные с событиями, а не индуцированные реакции или колебания. Эти полосы были выбраны на основе предварительных результатов Бонетти и др.19,20, которые предполагают, что связанные с событиями поля в более быстром диапазоне ответственны за сенсорную обработку каждого объекта (тона) в последовательности, в то время как связанные с событиями поля в медленном диапазоне отвечают за сенсорную обработку каждого объекта (тона) в последовательности. для распознавания всей временной последовательности. Чтобы сделать его сопоставимым с предыдущей литературой, дополнительный анализ был проведен в диапазонах частот дельта (1–4 Гц) и тета (5–8 Гц). Наконец, был рассчитан контраст между медленными и быстрыми полосами частот.

Сначала была рассчитана прямая модель перекрывающихся сфер с использованием сетки 8-mmgrid. Эта теоретическая модель головы рассматривает каждый источник мозга как активный диполь и описывает, как унитарная сила такого диполя отражается на МЭГ-сенсорах83. Используя информацию, собранную с помощью 3D-дигитайзера, данные MEG и отдельные T1-взвешенные изображения были совместно зарегистрированы, и впоследствии была вычислена прямая модель. Шаблон MNI152-T1 с пространственным разрешением 8- мм использовался в четырех случаях, когда отдельные анатомические сканы были недоступны. Во-вторых, в качестве обратной модели использовался алгоритм формирования луча. Это один из наиболее широко используемых алгоритмов оценки источников мозга по данным МЭГ-каналов, который заключается в использовании различного набора весов, которые последовательно применяются к местоположениям источников (диполям) для выделения вклада каждого источника в активность, регистрируемую МЭГ-каналами. для каждого момента времени78,84,85.

После оценки мозговых источников сигнала, записанного на каналах МЭГ, последовательно оценивалась общая линейная модель (GLM) для каждого момента времени в каждом местоположении диполя. На первом уровне основной эффект запомненных и новых условий, а также их контраст рассчитывался независимо для каждого участника. На групповом уровне для каждого местоположения диполя проводились t-тесты, чтобы получить основной эффект тоналя, атоналя и их контраста, рассчитанный на всех агрегированных участников. GLM оценивались независимо как для тетональных, так и для атональных данных и для обоих частотных диапазонов.

Мозговая деятельность, лежащая в основе развития музыкальных последовательностей. Чтобы определить временную эволюцию активности мозга, лежащую в основе распознавания музыкальных последовательностей, были оценены кластерные MCS для пяти конкретных временных окон, которые соответствовали каждому из пяти тонов, составляющих музыкальные последовательности. Эта процедура выполнялась независимо как для тональных, так и для атональных данных и для обоих частотных диапазонов. Таким образом, десять кластерных MCS были рассчитаны для каждого музыкального произведения (пять тонов x две частотные полосы) по результатам анализа на уровне группы с скорректированным альфа-уровнем 0,001 (= 0,01). /10=0.001). Эта процедура позволила обнаружить пространственные кластеры важных источников мозга, лежащих в основе распознавания тональных и атональных музыкальных последовательностей. Для каждой из MCS данные усреднялись в интересующем временном окне (например, во временном окне для первого тона музыкальных последовательностей), а затем подвергались 1000 перестановкам для построения эталонного распределения максимальных размеров кластеров, обнаруженных в перестановочных данные. Затем, используя ту же процедуру, что и для каналов MEG, исходные размеры кластеров сравнивались с эталонным распределением и считались значимыми, если их размер превышал 99,9% максимальных размеров кластеров перестановочных данных.

Важно отметить, что дальнейший анализ был проведен для оценки различий между тональными и атональными данными при распознавании заученных проб как для медленных, так и для быстрых частотных диапазонов. Для каждого участника был рассчитан t-критерий (= 0.01) для каждого местоположения источника и пяти временных окон, соответствующих каждому музыкальному тону, что позволяет сравнить активность мозга, лежащую в основе распознавания тональной и атональной музыки. Множественные сравнения были исправлены для использования MCS на основе кластера, как описано выше. В этом случае десять MCS (= 0.001, 1000 перестановок) были рассчитаны на основе значимых результатов t-теста (пять тонов × два частотных диапазона).

Корреляция между рейтингом знакомства и активностью мозга, лежащей в основе развития тональных последовательностей. Мы исследовали, коррелирует ли знакомство с Прелюдией № 1 до мажор И.С.Баха, BWV 846, с активностью мозга при распознавании тональных последовательностей, извлеченных из произведения. За пределами сканера участникам было предложено оценить свое знакомство с тональной пьесой по шкале от 1 до 7 (1=«Я никогда этого не слышал», 2=«Я иногда это слышал», 3=«Я иногда слушаю это», 4=«Обычно я слушаю это», 5=«Я играл это», 6=«Я играл это перед публикой», {{10} } «Я учил этому»).

Мы вычислили корреляции Пирсона между показателями знакомства участников и активностью мозга во время распознавания каждого из пяти тонов, составляющих тональные заученные последовательности, и скорректировали множественные сравнения с использованием кластерной MCS. После получения пространственных кластеров, которые значительно коррелировали (= 0.05) с рейтингами знакомств участников, данные были усреднены в пятикратных окнах. Важные вокселы мозга перемешивались в пространстве и измерялся максимальный размер кластера. Затем мы построили эталонное распределение максимальных размеров кластеров и сравнили исходные размеры кластеров с эталонным распределением. Кластеры считались значимыми только в том случае, если их размер превышал 95% максимальных размеров кластеров переставленных данных.

Статистика и воспроизводимость. В статистическом анализе для оценки уровней IC и H стимулов использовались t-тесты для парных выборок. Поведенческие данные были проанализированы с использованием двух односторонних дисперсионного анализа. Данные датчика MEG были проанализированы с использованием t-тестов для парных выборок и скорректированы для множественных сравнений с использованием MCS на основе кластеров. Анализ первого (предметного) уровня исходных данных MEG был рассчитан с использованием GLM. Уровень группы рассчитывался с использованием t-тестов для парных выборок и корректировался с учетом множественных сравнений с MCS на основе кластеров. Взаимосвязь между данными мозга и предыдущим знакомством с музыкой оценивалась с использованием корреляций Пирсона и корректировалась с учетом множественных сравнений с помощью кластерной MCS. Подробности этих процедур подробно описаны в разделе «Методы». В анализе принял участие 71 участник.

Рекомендации

1. Габриэли, Дж. Д. Когнитивная нейронаука человеческой памяти. Анну. Преподобный Psychol.49, 87–115 (1998).

2. Даумас С., Галлей Х., Фрэнсис Б. и Лассаль Дж. М. Кодирование, консолидация и извлечение контекстуальной памяти: дифференциальное вовлечение дорсальных субрегионов гиппокампа CA3 и CA1. Учиться. Память 12, 375–382 (2005).

3. Грейсиус, доктор медицинских наук и др. Региональный анализ активации гиппокампа во время кодирования и извлечения памяти: исследование фМРТ. Гиппокамп 13, 164–174 (2003).

4. Мельцер Дж. А. и Констебль Р. Т. Активация образования гиппокампа человека отражает успех как в кодировании, так и в запоминании парных ассоциатов. NeuroImage 24, 384–397 (2005).

5. Берд В.М. Роль гиппокампа в узнавании памяти. Кортекс 93 155–165 (2017).

6. Эйхенбаум, Х., Йонелинас, А.П. и Ранганат, К. Медиальная височная доля и память узнавания. Анну. Преподобный Нейроски. 30, 123–152 (2007).

7. Вильтген Б.Дж., Браун Р.А., Талтон Л.Е. и Сильва А.Дж. Новые контуры старых воспоминаний: роль неокортекса в консолидации. Нейрон 44, 101–108 (2004).

8. ван Кестерен, М.Т., Фернандес, Г., Норрис, Д.Г. и Херманс, Э.Дж. Зависимая от постоянной схемы гиппокампально-неокортикальная связь во время кодирования памяти и посткодирования покоя у людей. Учеб. Натл Акад. наук. США 107,7550–7555 (2010).

9. Мехта, М.Р. Кортико-гиппокампальное взаимодействие во время состояний «вверх-вниз» и консолидация памяти. Нат. Неврология. 10, 13–15 (2007).

10. Агглтон Дж. П. и Браун М. В. Чередование систем мозга для эпизодической и когнитивной памяти. Тенденции Когн. наук. 10, 455–463 (2006).

For more information:1950477648nn@gmail.com