Часть 2: Функциональная связь между памятью и центрами вознаграждения в задачах и треках отдыха Чувствительность памяти к вознаграждению

для получения дополнительной информации:ali.ma@wecistanche.com

Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы перейти к части 1

Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы перейти к части 3

Анализ из дисперсия подход

Чтобы проверить, связаны ли шаблоны подключения сПамятьчувствительность к вознаграждению и является ли эта связь стабильной на этапах задачи, значения связности подвергались двум повторным измерениям ANOVA. Первый дисперсионный анализ включал только оставшиеся данные (до кодирования, посткодирования), что похоже на предыдущую работу по связности в состоянии покоя (Gruber et al., 2016). Второй ANOVA включал все три этапа задачи (отдых перед кодированием, задание кодирования, отдых после кодирования) с временными рядами отдыха с фильтрацией нижних частот для сравнения с временными рядами задач. В дополнение к этапу задачи как внутрисубъектному фактору оба дисперсионных анализа также включалиПамятьструктура (гиппокамп, PHC) и структура вознаграждения (ACC, средний мозг, MPFC, OFC, VS) как внутрисубъектные факторы и статус модулятора (модулятор, немодулятор) как фактор между субъектами.

Нажмите чтобыЦистанхе НЗ на память

Следующие эффекты имели отношение к интересующим нас вопросам: (1) основной эффект и взаимодействия статуса модулятора, проверка того, связаны ли паттерны связности с индивидуальными различиями вПамятьчувствительность к вознаграждению; (2) основной эффект и взаимодействие фактора стадии задачи, проверяя идею о том, что паттерны связи могут быть относительно стабильными при выполнении задачи и во время отдыха, а также отслеживать индивидуальные различия вПамятьчувствительность к вознаграждению; (3) взаимодействие фактора области вознаграждения со статусом модулятора, проверяя, все ли области вознаграждения вносят одинаковый или разный вклад. Следует отметить, что основной эффект области вознаграждения и основной эффектПамятьобласть не представляла интереса, так как общее значение функциональной связности может зависеть от физического расстояния между областями и размера области и не может быть легко интерпретировано (Honey et al., 2009; Salvador et al., 2005). Когда взаимодействие было обнаружено, мы продолжили исследование локуса взаимодействия. Хотя в отчете основное внимание уделяется интересующим эффектам, полные результаты дисперсионного анализа представлены в таблицах. При необходимости использовались парниковые поправки Гейссера, указанные в таблицах как «GG». Чтобы подтвердить, что наши результаты не были обусловлены лечениемПамятьчувствительности к вознаграждению как бинарной переменной, мы повторно проверили значительные интересующие эффекты обоих ANOVA с использованием ANCOVA с непрерывной мерой модуляции поведенческого вознаграждения в качестве ковариации.

Функциональный отношения среди связи

Наблюдение сравнимых или дифференциальных эффектов модуляции в нескольких ROI вознаграждения в ANOVA дает одно указание на уникальные или одинаковые вклады областей вознаграждения в модуляцию вознагражденияПамять. Чтобы более точно проверить, являются ли области вознаграждения частью одной и той же функциональной сети, мы дополнительно исследовали их кросс-корреляционную структуру. Мы выполнили два анализа основных компонентов: один для значений связности только для отдыха (без фильтра нижних частот для хранения информации о высокочастотных флуктуациях), а другой, который включал все значения связности для задач и отдыха (с использованием времени с фильтром нижних частот). серии для сопоставимой задачи и предварительной обработки остальных). Компоненты рассматривались для дальнейшего анализа, когда они объясняли не менее 10 процентов дисперсии. Для каждого рассматриваемого компонента мы дополнительно проверили вероятность случайного получения такого компонента, используя сравнение с нулевым распределением компонентов. Чтобы получить нулевое распределение, мы выполнили 10000 смоделированных анализов основных компонентов данных, полученных путем случайного перетасовки значений связности между участниками, отдельно для каждой связи. Затем процент дисперсии, объясненный каждым компонентом (первым наиболее информативным, вторым наиболее информативным и т. д.), сравнивался с объясненным процентом нулевого распределения. Те же результаты можно получить, проверив собственные значения.

Нагрузки на каждый компонент сравнивались для пяти ROI вознаграждения с использованием однофакторного дисперсионного анализа, а затем оценки компонентов были связаны с модуляцией поведенческого вознаграждения с использованием множественной регрессии. Использование уменьшения размерности перед множественной регрессией позволило нам проверить, как базовые компоненты или потенциальные сети регионов внесли свой вклад в отношение связности-поведения, принимая во внимание коллинеарность между значениями связности и ограничивая число учитываемых предикторов на основе данных. .

Связь шаблон классификация

В то время как традиционные тесты на логические выводы, такие как дисперсионный анализ, проверяют вероятность того, что наблюдаемые различия между группами возникли случайно, подходы к классификации на основе машинного обучения позволяют нам более непосредственно количественно оценить, насколько хорошо участников можно отличить друг от друга на основе их схемы подключения. Мы использовали классификацию опорных векторов (SVC), чтобы проверить, в какой степени участники могут быть классифицированы как модуляторы или немодуляторы на основе их схемы подключения через десять соединений ROI (2).ПамятьROI × 5 ROI вознаграждения).

SVC был реализован с использованием пакета статистического анализа «e1071» (Meyer, Dimitriadou, Hornik, Weingessel, & Leisch, 2017) и проводился отдельно на каждом этапе задачи. Использовались параметры по умолчанию для nu-классификации (C=1, ε= 0.1,=0.1, без настройки) с ядром радиальной базисной функции. Мы использовали подход перекрестной проверки с исключением одного субъекта, обучая модель на N -1 субъектах, а затем применяя обученный классификатор для прогнозирования статуса модулятора задержанного субъекта. Процесс повторялся, поскольку каждый испытуемый по очереди исключался из обучающей выборки и использовался для тестирования модели. Точность модели регистрировали как процент правильных классификаций. Тест перестановки был использован для проверки значимости. Мы провели 5 000 симуляций, каждый раз случайным образом перетасовывая метки состояния модулятора между участниками, а затем вычисляя ту же точность перекрестной проверки с исключением одного субъекта, что и с реальными данными. Истинная точность классификатора сравнивалась с распределением моделируемой точности классификации, чтобы получить вероятность получения такой точности только случайно. Точность, которая произошла с вероятностью менееp= 0,017 считалось значительным, отражая поправку Бонферрони на трех этапах задачи для общего альфа-канала=0,05.

Чтобы убедиться, что результаты не были обусловлены методом медианного разделения, была использована регрессия опорных векторов (SVR) для прогнозирования непрерывных показателей модуляции поведенческого вознаграждения (оценка BRM) для каждого участника на основе связи, измеренной на каждом этапе задачи. Тот же статистический пакет, параметры по умолчанию и перекрестная проверка с исключением одного субъекта.

подход использовался для SVR, как и для SVC. Прогнозируемые значения BRM для каждого субъекта затем коррелировали с наблюдаемыми значениями BRM, чтобы оценить, действительно ли индивидуум

различия в паттернах связности содержат информацию об индивидуальных различиях в модуляции поведенческого вознагражденияПамять. Мы использовали поправки Бонферрони для трех корреляций (альфа=0,05/3=0,017).

Дополнительный возможность подключения анализы

В дополнение к основным интересующим вопросам текущее исследование предоставляет данные, подходящие для ответа на вопросы из предыдущих исследований модуляции вознаграждения.Память. Мы провели два набора поисковых анализов, в которых основное внимание уделяется связности и которые могут быть информативными для читателей, даже если они не затрагивают напрямую основные цели исследования.

Корреляции между возможность подключения изменения а также поведение-дисперсионный анализ, PCA,

и подходы машинного обучения хорошо подходят для проверки роли широкого набора областей вознаграждения и гипотезы об отпечатке связности, особенно для более широкого набора связанных связей, рассматриваемых здесь. Напротив, предыдущие исследования модуляции вознагражденияПамятьобычно сосредотачивались на отдельных соединениях и эффектах, связанных с обучением, сообщая о корреляциях первого порядка, касающихся увеличения связности до и после кодирования. В то время как на непропорциональную роль паузы после кодирования может указывать значительный модулятор взаимодействия этапов задачи в нашем ANOVA, мы также хотели получить данные, непосредственно сопоставимые с предыдущими исследованиями. Таким образом, мы дополнительно рассчитали изменения подключения до и после публикации для каждого подключения и сопоставили их с BRM. Поскольку повышенная доступность дофамина в средней височной доле может улучшить кодирование в целом (Duncan et al., 2014; Lisman et al., 2011), мы также сопоставили значения связности с общими показателями припоминания для каждого участника.

Передний а также задний различия в пределахвгиппокамп—Предыдущая работа предполагает

существуют функциональные различия между передней и задней частями гиппокампа (Brunec et al., 2018; McKenzie et al., 2014; Poppenk, Evensmoen, Moscovitch, & Nadel, 2013). Однако в контексте обучения, мотивированного вознаграждением, доказательства дифференциального вклада переднего и заднего гиппокампа отсутствуют или противоречивы (Murty et al., 2017; Wolosin et al., 2013). Мы провели исследовательский анализ паттернов связности переднего и заднего гиппокампа, чтобы проверить, связаны ли их паттерны связности или изменения связности с поведением в нашей парадигме.

Средний срез ROI гиппокампа каждого участника использовался в качестве границы для переднего и заднего отделов. Для участников, у которых было нечетное количество срезов в области интереса гиппокампа, средний срез был отнесен к задней части. Затем ROI использовались для извлечения временных рядов во время каждого сканирования отдыха и задачи. Связь между передним и задним гиппокампом с каждой областью вознаграждения измерялась с использованием процедур, описанных выше. Функциональные различия между передним и задним гиппокампом были протестированы с использованием дисперсионного анализа с повторными измерениями с ROI гиппокампа (передняя, ​​задняя) × стадия задачи (предварительное кодирование, кодирование, посткодирование) × ROI вознаграждения (ACC, средний мозг, MPFC, OFC, VS) как внутрисубъектные факторы и статус модулятора как межсубъектный фактор. Основной интерес представляло взаимодействие между областью интереса гиппокампа и статусом модулятора, проверяя, связаны ли передняя и задняя части гиппокампа по-разному с

вознаграждение за модуляциюПамять.

Полученные результаты

Поведенческий полученные результаты

Средняя общая производительность припоминания по сигналу составила 0,48 (SD= 0.19). 2 (визуальная форма сигнала вознаграждения) × 3 (значение сигнала вознаграждения) повторных измерений ANOVA выявил незначительно значимый эффект значения вознаграждения (F(1.18,27.03) = 3.86, p= 0.054, η2p= 0.14, GG), со значимым квадратичным (F(1,23) = 9.93, p= 0.004, η2p= 0.30), а не линейный эффект (F(1,23) = 1.97, p= 0.174). Последующие попарные сравнения показали, что квадратичный эффект был обусловлен большей запоминаемостью долларовых испытаний (M= 0.53, SD= 0.20; t(23) = 2.41, p= 0.024) и неожиданно грошовые пробные версии (M= 0.47, SD= 0.22; t(23) = 2.45, p= 0.022) по сравнению с десятицентовыми испытаниями (M= 0.44, SD= 0.22). Разница между долларовым и копеевым испытаниями не достигла значимости (t(23) = 1.40, p= 0.174). Не было основного эффекта визуальной формы (F(1,23) = 0.04, p= 0.840, η2p= 0.002), ни взаимодействия между формой и значением (F(2,46) = 1.66, p= 0.202, η2p= 0.07). Таким образом, точность сводилась к визуальной форме и использовалась для всех последующих анализов. Показатели отзыва с сигналами для каждого значения вознаграждения и состояния формы представлены на рис. 3а.

Отдельная поведенческая выборка (n=20) выявила значительный основной эффект ценности (F(1.23, 27.6) = 14.1, p= 0.001, GG), описываемый как линейный (F(1,19) = 15.5, p= 0.001) или квадратичный (F(1,19) = 10.8, p= 0.004). Как и в случае фМРТ, точность припоминания сигналов была выше для долларовых испытаний (M= 0.61, SD= 0.19), чем для десятицентовых испытаний (M= 0.44, SD= 0.21; t(19) = 3.83, p= 0.001). В отличие от образца фМРТ, поведенческий образец показалПамятьпреимущество долларовых испытаний по сравнению с копеечными испытаниями (M= 0.44, SD= 0.19; t(19)=3.94, p=0.001) и отсутствие различий между копейками и копейками (t(19)=0.17, p=0.87 ).

Хотя U-образная картина точности припоминания в выборке фМРТ была неожиданной и не воспроизводилась в отдельной поведенческой выборке, нелинейные эффекты вознаграждения вероятны (Elliott, Newman, Longe, & Deakin, 2003). Например, испытания на копейки могли восприниматься как проигрыш по сравнению с (нейтральными) испытаниями на десять центов, что делало их более заметными для кодирования (Bartra, McGuire, & Kable, 2013; Seymour & McClure, 2008; Shigemune, Tsukiura, Kambara, & Кавасима, 2014; Тверски и Канеман, 1981). Поскольку разница между испытаниями в долларах и копейках была незначительной и поскольку и пенни, и доллары могли быть более заметными для людей, чувствительных к вознаграждению, мы вместо этого использовали тест.Памятьпреимущество доллара перед десятицентовыми испытаниями (воспроизведенными как в поведенческих образцах, так и в образцах фМРТ) как мера индивидуальных различий вПамятьsensitivity to reward. The raw dollar minus dime difference scores ranged from −0.25 to 0.75 (median of 0.07) and were not significantly correlated with the overall accuracy (Fig. 3b), suggesting that reward modulation of memory affected which events are preferentially remembered rather than providing an overall memory advantage. Because the raw difference scores were skewed by an outlier (>3 SD от среднего), мы использовали ранговый порядок этих баллов во всех последующих анализах при корреляцииПамятьчувствительность к вознаграждению с помощью показателей связности. Мы ссылаемся на оценку разницы в долларах и десятицентовых монетах как на необработанную оценку модуляции поведенческого вознаграждения (необработанную BRM), а на меру ранжирования, используемую для всех последующих анализов, как на оценку модуляции поведенческого вознаграждения (BRM).

В целях визуализации и анализа мы также построили дихотомическую меру модуляции вознаграждения.Памятьс использованием среднего разделения оценок BRM. Этот подход создал две группы участников, которых мы называем модуляторами (чувствительными к вознаграждению) и немодуляторами (нечувствительными к вознаграждению). Мы провели подтверждающий анализ, чтобы подтвердить, что медианное разделение участников дает разумные группировки. На рис. 3c показана точность воспроизведения по сигналу на значение, отдельно для каждой группы. У немодуляторов не было влияния ценности вознаграждения (однофакторный дисперсионный анализ).F(1.15,12.7) = 1.36, p= 0.273, GG), с необработанными показателями BRM (разница в долларах и десятицентовых монетах), не отличными от нуля (M= −0.02, t(11) = −0.98, p= 0.348), подтверждая, чтоПамятьпроизводительность в этой группе не была существенно затронута ценностью вознаграждения. Напротив, модуляторы показали эффект ценности вознаграждения (однофакторный дисперсионный анализ).F(1.18,13.01) = 8.69, p= 0.009, η2p= 0.44, GG) с большей точностью для долларовых испытаний, чем для десятицентовых (т. е. значительные необработанные оценки BRM;M= 0.21; t(11) = 3.59, p= 0.004), и более высокая точность для долларовых испытаний, чем для копеек (t(11) = 2.43, p= 0.033). Таким образом, медианный раскол породил две разумные группы участников, различающихся по своимПамятьчувствительность к вознаграждению.

дисперсионный анализ полученные результаты

только для отдыха дисперсионный анализ—Сначала мы рассмотрели взаимосвязь между остальными подключениями иПамятьчувствительность к вознаграждению в ANOVA с повторными измерениями с периодом отдыха (до кодирования, после кодирования),ПамятьROI (гиппокамп, PHC) и ROI вознаграждения (ACC, средний мозг, MPFC, OFC, VS) как факторы внутри субъектов и статус модулятора как фактор между субъектами. Остальные временные ряды не подвергались низкочастотной фильтрации для этого анализа, поскольку такой этап предварительной обработки обычно не применяется при анализе оставшихся временных рядов, поскольку он может удалить значимые высокочастотные колебания. Все соединения изображены на рис. 4а, а полные результаты дисперсионного анализа представлены в таблице 1.

Статус модулятора был незначительно значимым (p= 0.051), с модуляторами (M= 0.36, SD= 0.10), демонстрируя численно большую связность гиппокампа / PHC-reward network, чем немодуляторы (M= 0.29, SD= 0.06). Статус модулятора значительно взаимодействовал со структурой вознаграждения. Это взаимодействие было вызвано большей связью гиппокампа / PHC с ACC, OFC и VS у модуляторов, чем у немодуляторов (всеt>2.15, всеp< 0.045),="" with="" no="" effect="" ofmodulator="" status="" in="" hippocampus/phc-midbrain="" and="" hippocampus/phc-mpfc="" connectivity="" (both="">t< 1.4,="">p>0.18). Когда модуляция вознагражденияПамятьрассматривался как непрерывная мера с использованием ANCOVA, результаты были аналогичными, но более слабыми. Основной эффект БРМ (r(22) = 0.35; F(1,22) = 3.12, p= 0.091, η2P= 0.12) оставалось незначительно значимым, но взаимодействие между структурой вознаграждения и BRM не изменилось (F(2.83,62.22) = 1.99, p= 0.128, ГГ).

Кроме того, ANOVA выявил основной эффект периода покоя, при этом связность увеличивалась по сравнению с предварительным кодированием (M= 0.30, SD= 0.10) в оставшееся сканирование после кодирования (M= 0.36, SD= 0.11). Период покоя не влиял на статус модулятора (p>0.6) или BRM в ANCOVA (p>0.3), что указывает на то, что, хотя общая связность увеличилась от предварительного кодирования к посткодированию, ее отношение к поведению существенно не изменилось.