Недостаток сна нарушает нейронный сигнал успешного обучения. Часть 3

Анализ данных

Поведение

Поведенческие данные анализировались с помощью R Studio (v.1.4.1717, R Studio Team 2021). Консолидацию памяти индексировали по изменению точности зрительно-пространственной памяти между немедленными и отсроченными тестами.

Отложенное тестирование — это метод тестирования, который часто используется для проверки эффективности памяти и обучения. Его основной принцип заключается в том, что после выполнения определенного задания на обучение и запоминание тест откладывается на некоторое время, чтобы понаблюдать за долговременной памятью человека и усвоением изученных знаний.

Исследования показывают, что отложенное тестирование может помочь нам консолидировать воспоминания и улучшить обучение. Обычно мы учимся и запоминаем снова и снова, изучая новые знания, но отложенное тестирование может помочь нам запоминать и вспоминать более эффективно, помогая углубить наше понимание и память о знаниях, которые мы изучили. Эта глубокая память, скорее всего, поможет нам быстро восстановиться и вспомнить информацию, которая нам понадобится в будущем.

Посредством отложенного тестирования мы можем обнаружить «слепые пятна» в нашем обучении, узнать содержание, которое нам труднее всего запомнить, целенаправленно изучить и переосвоить его, чтобы более полно освоить необходимые знания.

Но следует отметить, что тестирование задержки не является полностью эффективным. В основном он используется для закрепления уже усвоенных знаний и не помогает нам изучить концепции или знания. Поэтому, изучая новые знания, нам также необходимо делать больше заметок и применять полученные знания в реальной жизни, чтобы углубить наше понимание и память о знаниях.

Короче говоря, отложенное тестирование очень помогает нашему обучению и памяти. Это позволяет нам лучше закреплять память знаний, а также более эффективно усваивать и осваивать необходимые знания. Давайте активно использовать отложенное тестирование, чтобы улучшить результаты обучения и лучше овладеть необходимыми знаниями и навыками в процессе обучения. Видно, что нам нужно улучшить память, а цистанхе пустынный может значительно улучшить память, потому что цистанхе пустынный — это традиционное китайское лекарственное средство, обладающее множеством уникальных эффектов, одним из которых является улучшение памяти. Эффективность мясного фарша обусловлена ​​различными содержащимися в нем активными ингредиентами, включая кислоты, полисахариды, флавоноиды и т. д. Эти ингредиенты могут способствовать здоровью мозга различными способами.

Нажмите «Знайте добавки для улучшения памяти»

Для каждого участника и теста мы вычислили оценку ошибки для каждого изображения, рассчитав расстояние (см) между вспоминаемым местоположением (центром изображения) и местом, где изображение появилось при пассивном просмотре. Мы получили индекс удержания (RI), вычитая оценку ошибки при отложенном тесте из оценки ошибки при немедленном тесте для каждого изображения, а затем усредняя значения по изображениям.

Последующий RI рассчитывался между немедленным и последующим тестами с использованием одного и того же метода. Чтобы облегчить понимание (например, более высокий RI=лучшее удержание), мы поменяли порядок вычитания RI на тот, который был заранее зарегистрирован.

This change yields statistically identical results aside from the sign change. As preregistered, 1 participant was removed from analyses that included RISleepBenefit scores (see below) because their RI at the delayed test in the sleep deprivation condition was >3 SD от среднего.

Обучение на следующий день оценивалось по индексу обучения (LI), который равнялся проценту правильно распознанных изображений в тесте парных ассоциатов. Различия между состояниями RI и LI анализировались с использованием парных выборочных t-тестов с порогом значимости P <0,05. Мы указываем «классический» d Коэна в качестве нашей оценки размера эффекта, поскольку на него не влияет план эксперимента и, таким образом, облегчает сравнение результатов различных исследований (функция R: Коэн, пакет R: LSR, Navarro2015).

Одной из наших основных целей было исследование взаимосвязи между консолидацией, связанной со сном, и обучением на следующий день, а также то, как SWA способствует этой взаимосвязи. Для этого мы сначала количественно оценили пользу сна (по сравнению с лишением сна) на RI и LI. Мы вычли (для каждого участника) RI в состоянии депривации сна из RI в состоянии сна, чтобы получить RISleepBenefit.

Аналогичным образом мы вычли (для каждого участника) LI в состоянии депривации сна из LI в состоянии сна, чтобы получить LISleepBenefit. Таким образом, положительные оценки по RISleepBenefit и LISleepBenefit указывают на улучшение производительности, связанное со сном. RISleepBenefit и SWA (см. ниже) были введены в качестве предикторов LISleepBenefit в множественном регрессионном анализе с принудительным вводом.

Байесовский множественный регрессионный анализ (пакет R: BayesFactor,Morey и Rouder, 2018) использовался для проверки наличия нулевого значения (т.е. отсутствия связи между связанной со сном консолидацией [RISleepBenefit], SWA и обучением на следующий день [LISleepBenefit]). Исследовательские корреляции были вычислены с использованием Pearson's R.

ЭЭГ (сон)

Предварительная обработка

Данные ЭЭГ сна были разделены на периоды по 30 с и оценены в RemLogic 3.4 в соответствии со стандартизированными критериями (Iber 2007). Эпохи, оцененные как стадии сна N2 или SWS, были экспортированы в MATLAB 2019a с использованием FieldTriptoolbox (Oostenveld et al. 2011, v.10/04/18) для дальнейшего анализа. Артефакты были идентифицированы и удалены с помощью браузера данных FieldTrip (среднее ± стандартное отклонение артефактов, 3,5 ± 2,85), зашумленные каналы были удалены (4 канала на 4 участников), а 2 полных набора данных были исключены из-за чрезмерного шума. Остальные данные подвергались полосовой фильтрации в диапазоне от 0,3 Гц до 30 Гц с использованием фильтров нижних и верхних частот Баттерворта.

Спектральный анализ мощности

Из-за значительного шума в затылочных каналах (в результате отсоединения электродов ночью у некоторых участников) в наш спектральный анализ мы включили только лобные (F3 и F4), центральные (C3 и C4) и теменные (P3 и P4) каналы. данных ЭЭГ сна. Используя функции из набора инструментов FieldTrip, безартефактные эпохи N2 и SWS были применены к быстрому преобразованию Фурье с окном Хэннинга 10.24- с и перекрытием 50%. Мощность ЭЭГ в SWA (0,5– 4 Гц) и полосы быстрого шпинделя (12,1–16 Гц) определялись путем усреднения по соответствующим частотным элементам разрешения и каналам.

ЭЭГ (обучение)

Предварительная обработка

В наш анализ обучения были включены все 8 каналов ЭЭГ (F3, F4, C3, C4, P3, P4, O1 и O2). Данные подвергались высокочастотной фильтрации (0,5 Гц), режекторной фильтрации (49–51 Гц) и сегментировались на испытания (от -3 с до 4,5 с после начала стимула). Испытания, на которые участники не ответили, были исключены из списка. анализ (среднее значение ± стандартное отклонение, исключенные исследования, сон: 0,1 ± 0,45, депривация сна: 5,11 ± 7,93, Priestet al. 2001).

С скальповых электродов моргание глаз и сердечные компоненты идентифицировались и удалялись с использованием анализа независимых компонентов, а зашумленные каналы интерполировались через средневзвешенное значение их ближайших соседей (14 каналов по 6 участникам и 2 условиям). Испытания проверялись визуально, а данные двух участников были удалены из-за чрезмерного шума на нескольких каналах.

Частотно-временной анализ

Частотно-временные представления (СКР) рассчитывались отдельно для нижних (4–30 Гц) и высоких частот (30–60 Гц). Предварительно зарегистрированная верхняя граница составляла 120 Гц, но поскольку частота дискретизации составляла 200 Гц, верхняя граница была выше частоты Найквиста, и ее пришлось понизить. Для более низких частот данные были свернуты с помощью 5-5-циклической конусности Хэннинга, равной 0.{ {9}}Шаги частоты Гц и 5-шаги мс с использованием адаптивной длины окна (т. е. длина окна уменьшается с увеличением частоты, например 1,25 с при 4 Гц и 1 с при 5 Гц, чтобы сохранить 5 циклов).

Для более высоких частот данные были свернуты с помощью постепенной последовательности Слепиана (3 постепенности), также с шагом 0,5 Гц и 5 мс с адаптивной длиной окна. Для этого последнего анализа сглаживание частоты было установлено на 0,4 интересующей частоты (например, сглаживание 20 Гц при 50 Гц). Отклонение артефактов достигалось с помощью подхода, основанного на данных, который применялся отдельно к анализу более низких и более высоких частот: значения мощности, превышающие 85-й процентиль во всех временных/частотных точках и испытаниях, были удалены из набора данных каждого участника.
TFR были преобразованы в процентное изменение мощности относительно базового окна перед стимулом от -400 до -200 мс. Это окно было выбрано, чтобы смягчить исходное загрязнение постстимальной активностью, сохраняя при этом близость к началу стимула (обратите внимание, что наше интересующее постстимульное временное окно начиналось с 0,3 с, см. ниже).

Испытания были разделены на впоследствии запомненные и забытые пары прилагательное-образ (на основе фазы тестирования, состоявшейся 48 часов спустя). Поскольку наш режекторный фильтр 49–51 Гц перекрывал наш гамма-диапазон частот, мы провели анализ более высоких частот (30–60 Гц) без режекторного фильтра, и результаты в гамма-диапазоне частот (40–60 Гц) не изменились.

Статистика

Анализы TFR выполнялись как зависимые выборочные анализы и были скорректированы с учетом множественных сравнений с использованием непараметрического метода перестановок на основе кластеров FieldTrip (1, 000 рандомизации). Кластеры определялись по времени канала* при усреднении по интересующим диапазонам частот (тета [4–8 Гц], альфа [8–12 Гц], бета [12–20 Гц] и гамма [40–60 Гц], порог кластера P <0,05).

Предварительно зарегистрированные анализы в тета- и гамма-диапазонах имели {{0}}хвост, тогда как исследовательский анализ имел 2-хвост. Чтобы уменьшить влияние ранних зрительно-вызванных реакций, интересующее временное окно было установлено от 0,3 до 2 с (Фридман и Джонсон, 2000; Осипова и др., 2006). Для оценки влияния депривации сна (по сравнению со сном) на нейронные корреляты кодирования использовался факторный подход: мы рассчитали большую среднюю разницу TFR для впоследствии запомненных > забытых пар прилагательное-образ в каждом состоянии (сон и депривация сна), а затем ввели эти контрасты с анализом перестановок на основе кластеров (Sleepremembered > забыто > SleepDeprivationremembered > забыто).

Чтобы отразить обоснование перестановочного теста на основе кластеров, мы сообщаем о размерах эффектов как dz Коэна на основе среднего значения крупнейшего кластера (т. е. усреднения по всем каналам и моментам времени, которые в любой момент внесли вклад в самый большой кластер, Мейерет и др., 2021).

Полученные результаты

Сон способствует консолидации памяти

Чтобы оценить ночную консолидацию, мы рассчитали RI на основе немедленных и отсроченных тестов зрительно-пространственной памяти (более высокий RI {{0}} лучше ночного удержания, см. «Материалы и методы»). Как и ожидалось, RI был значительно выше после сна, чем после депривации сна (t(28)=3,78, P <0,001, d=0,71, см. рис. 2a). Чтобы гарантировать, что наши результаты не были обусловлены различиями между состояниями утомляемости при отсроченном тесте, мы также оценили сохранение памяти между немедленным и последующим тестом (который проводился через 48 часов после отсроченного теста, что позволяло восстановить сон).

Как и ожидалось, RI все еще был значительно выше в состоянии сна (по сравнению с лишением сна) (t(28)=2.18, P=0.038, d {{5} }.44, см. рис. 2b), что позволяет предположить, что сон способствовал ночной консолидации. Не было обнаружено существенных различий между условиями в визуально-пространственной точности на момент тестирования (среднее значение ± стандартная ошибка среднего (SEM), сон: 2,44 ± 0,10, депривация сна: 2,57 ± 0,10, t (28)=-0,98, P=0,337, d=0,19, BF01=3,28), и не было никакой разницы в пользе сна при сохранении ( RISleepBenefit [iesleep условие RI — состояние лишения сна RI], см. ниже) между участниками, которые завершили состояние сна до или после состояния лишения сна (t(27)=0.22, P=0.828, d=0.08, БФ01=2.81).

Хотя время ответа на PVT было медленнее утром после лишения сна (среднее ± SEM, 399,00 мс ± 17,63), чем во время сна (289,15 ± 4,34, P < 0.0{ {19}}1), не было значимой связи между RISleepBenefit и PVTSleepBenefit (т. е. среднее время RT после сна − среднее время RT после лишения сна, R{{10}} −0,15, P {{ 13}}.440, BF01=1.92). Аналогичным образом, как показывает SSS, участники чувствовали себя менее бодрыми после лишения сна (среднее ± SEM, 5,37 ± 0,15), чем после сна (2,27 ± 0,16). Однако значимой корреляции между RISleepBenefit и SSSSleepBenefit не выявлено (т. е. средняя оценка после сна – средняя оценка после лишения сна, R2 < -0,01, P=0,991, BF01=2,46). Расширенный анализ данных PVT и SSS доступен в дополнительных материалах.
Сон улучшает обучение на следующий день

Для оценки эффективности кодирования после сна или депривации сна мы рассчитывали LI, который равнялся проценту правильно распознанных изображений в парном ассоциативном тесте (это происходило через 48 ч после кодирования, после восстановительного сна). Как и ожидалось, производительность кодирования была значительно выше после сна, чем при депривации сна (t(29)=12.19, P < 0.001, d=2.17, см. рис. 2c). что позволяет предположить, что сон принес пользу обучению на следующий день. Не было значительной разницы в пользе сна при новом обучении (LISleepBenefit; т.е. состояние сна LI – состояние депривации сна LI, см. ниже) между участниками, которые завершили условие сна до или после состояния депривации сна ( t(28)=0.37,P=0.712, d=0.14, BF01=2.75).

Не было обнаружено существенной связи между LISleepBenefit и PVTSleepBenefit (R{{0}} −0.30, P=0.113), хотя доказательства наличия нуля остались неубедительными (BF{{ 5}}.86). Аналогично, не было выявлено значительной корреляции между LISleepBenefit и SSSSleepBenefit(R2=-0,35, P=0.056) с неубедительными доказательствами в пользу thenull (BF01=0.53).

Нет связи между консолидацией, связанной со сном, медленноволновой активностью и обучением на следующий день.

Затем мы проверили гипотезу о том, что ночная консолидация предсказывает обучение на следующий день и что SWA способствует этой взаимосвязи. Поскольку мы стремились выявить взаимосвязь между обработкой памяти, связанной со сном, и обучением на следующий день, необходимо было сначала количественно оценить положительное влияние сна (по сравнению с депривацией сна) на RI и LI. Поэтому мы вычли как RI, так и LI между условиями сна и депривации сна (по каждому участнику), так что положительные оценки результирующих показателей RISleepBenefit и LISleepBenefit указывали на улучшение производительности, связанное со сном. SWA определялась как мощность ЭЭГ в диапазоне частот 0,5–4 Гц во время стадий сна N2 и SWS (коллапс по всем каналам ЭЭГ). В модели множественной регрессии мы ввели RISleepBenefit и SWA в качестве предикторов, а LISleepBenefit в качестве выходной переменной. Вопреки ожиданиям, консолидация, связанная со сном (RISleepBenefit) и SWA, не оказали существенного влияния на обучение на следующий день (LISleepBenefit,F(2, 24)=1.51, R2=0.11, P {{ 18}}.242, см. рис. 3). Никакой существенной связи не наблюдалось между RISleepBenefit и LISleepBenefit независимо от SWA (B=3.30, t(24)=0.86,P=0.399). или между SWA и LISleepBenefit независимо от RISleepBenefit (B=-0,51, t(24)=-1,65, P=0.111). RISleepBenefit существенно не коррелировал с SWA (R{ {37}}.21, П=0.298). Последующий байесовский анализ выявил неофициальные данные в поддержку нулевого значения (т. е. то, что консолидация, связанная со сном, и SWA не учитывали обучение на следующий день, BF01=2.04).

В ходе дополнительного анализа мы повторили эту множественную регрессию, но ввели в нашу модель только данные о состоянии сна (т. е. RISleepBenefit и LISleepBenefit были заменены RI и LI только от состояния сна). Наши результаты отражают результаты предыдущего анализа: консолидация, связанная со сном (RI) и SWA, не оказывают существенного влияния на обучение на следующий день (LI, F(2, 25)=1,83, P=0,181 , R2=0.13, BF{{10}}.68). Также не было значимой связи между RI и LI независимо от SWA (B=4.46, t(25 )=1.67,P=0.107) или между SWA и LI независимо от RI(B=−0,25, t(25)=−1,16, P { {26}}.256), и не наблюдалось значительной корреляции между RI и SWA (R2=0.28,P=0.143).

Мы также исследовали, коррелирует ли RI в состоянии сна с другими параметрами сна, ранее участвовавшими в декларативной консолидации памяти: временем (минут) в SWS (Backhaus et al. 2006; Scullin 2013) и быстрой мощностью веретена (12,1–16 Гц). , Кокс и др. 2012; Тамминен и др. 2010). Однако значимых связей не выявлено (все P > 0,368). Данные о сне доступны в таблице 1.

Депривация сна нарушает бета-десинхронизацию во время успешного обучения

Наконец, мы проверили гипотезу о том, что лишение сна нарушает тета- и гамма-синхронизацию при обучении. Однако при сравнении СКР между впоследствии запомненными и забытыми парами прилагательное-образ или между условиями сна и депривации сна не наблюдалось существенных различий в тета-диапазоне (4–8 Гц) или гамма-диапазоне (40–60 Гц). значимого взаимодействия между этими контрастами нет (все P > 0,05).

В ходе исследовательского анализа мы исследовали влияние лишения сна на бета-десинхронизацию, признанный маркер успешного обучения (Hanslmayret al. 2009, 2011, 2012, 2014; Griffiths et al. 2016). В соответствии с этими предыдущими результатами, общее снижение бета-мощности наблюдалось во время кодирования впоследствии запомненных (по сравнению с забытыми) пар прилагательное-образ при сочетании условий сна и депривации сна (что соответствует 2 кластерам в левом полушарии, начиная с ~1,5–1,7 с (P)=0.044,d=-0,66) и через ~1,75–1,9 с (P=0.038, d=-0,49) после начала стимула (см. рис. 4а). ).

Интересно, что изменения бета-мощности, сопровождающие успешное обучение, достоверно различались в условиях сна и депривации сна (взаимодействие, соответствующее кластеру в левом полушарии ~{{0}},5–0,7 с, P=0.014, d=-0,33, см. рис. 4b и d). Тогда как кодирование впоследствии запомненных (по сравнению с забытыми) пар прилагательное-образ было связано с понижением уровня бета-мощности после сна ( P=0.005), очевидное повышение уровня бета-мощности возникло в результате того же контраста после лишения сна (P=0.019, см. рис. 4c, хотя этот последний апостериорный тест не выдержал поправки Бонферрони, альфа { {16}}.0125). Более того, бета-мощность была значительно снижена при кодировании впоследствии забытых пар в состоянии сна (по сравнению с депривацией сна) (P=0.001), но такой разницы не наблюдалось при кодировании впоследствии забытых пар (P=0) .928).

To explore whether this significant interaction was driven by increased fatigue in the sleep deprivation (vs. sleep) condition, we correlated (for each participant) average beta power for the contrast Sleepremembered > forgotten >Лишение сна запомнилось > забыто (в пределах значимого кластера на уровне группы) с помощью SSSSleepBenefit и PVTSleepBenefit. Никаких существенных взаимосвязей не наблюдалось (SSS: R2=-0.20, P=0.311, BF01=1.58, PVT: R2=0. 18,P=0.371, BF01=1.73), предполагая, что приведенные выше результаты не являются результатом различий между состояниями и утомляемостью.

Общее снижение бета-мощности также наблюдалось для состояния сна (по сравнению с депривацией сна) при объединении впоследствии запомненных и забытых пар прилагательное-образ, соответствующих 2 кластерам слева (~1–1,5 с, P=0.{{8} }14, д=-0.63) и правое полушарие (~1,3–1,7 с, P=0.038, д=-0,47) .Учитывая ранее сообщавшиеся связи между альфа-десинхронизацией (8–12 Гц) и успешным обучением (Griffiths et al. 2016; Weisz et al. 2020), мы также исследовали активность в этом диапазоне частот (те же контрасты, что и выше), но без каких-либо значительных эффектов. наблюдались (все P > 0,05).

Актиграфия

Количество часов сна в течение {{0}} часового интервала между отсроченным и последующим тестами (по оценкам с помощью актиграфии наручных часов) было присвоено к 2 (Состояние: лишение сна/сна) ∗ 2 (Ночь: 1/2). ) ANOVA с повторными измерениями (Rfunction: anova_test, пакет R: rstatix). Обратите внимание, что 2 участника не были включены в этот анализ из-за технических проблем с устройством актиграфии. Был основной эффект Ночи (F(1, 27)=62.47, P < 0.001, ηp2=0.7{ {42}}), что указывает на то, что все участники спали дольше в ночь 1, чем в ночь 2. Значимое условие * Ночное взаимодействие (F(1, 27)=14.21, P < 0.{ {45}}1, ηp2=0.35) также появилось, а апостериорные тесты с поправкой Бонферрони показали, что продолжительность сна была больше в состоянии депривации сна (по сравнению со сном) в ночь 1 (среднее значение ± SEM часов сна, депривация сна: 9,03 ± 0,45, сон: 7,52 ± 0,24, P=0,006), но короче во вторую ночь (депривация сна: 5,33 ± 0,23, сон: 6,00 ± 0,25, P=0,036) . Не было никакого основного эффекта Условия (F(1, 27)=3.07, P=0.091, ηp2=0.10).

Вполне возможно, что более длительная продолжительность сна в первую ночь после обучения в условиях депривации сна (по сравнению со сном) способствовала консолидации вновь выученных пар прилагательное-образ, потенциально смягчая первоначальное влияние потери сна на кодирование. Чтобы проверить эту возможность, мы сопоставили разницу в продолжительности сна между состояниями в первую ночь после обучения (состояние лишения сна — состояние сна) с LISleepBenefit. Однако значимой связи не выявлено (R2=−0.06, P=0.756, BF01=2.33).

Обсуждение

Сон дает преимущество по сравнению с бодрствованием для сохранения воспоминаний, а также для изучения новых (Gais et al. 2006; Yoo et al. 2007; Talamini et al. 2008; Payne et al. 2012; Alberca-Reina et al. 2014; Kaida et al. др., 2015; Даррант и др., 2016; Темпеста и др., 2016; Кэрни, Линдсей и др., 2018; Казинс и др., 2018; Гаскелл и др., 2018; Эштон и др., 2020; Эштон и Кэрни, 2021). Некоторые предполагают, что эти преимущества можно объяснить активной ролью SWS и связанных с ней нейронных колебаний в перемещении сети воспоминаний из гиппокампа в неокортекс и, таким образом, в восстановлении способности гиппокампа к новому обучению (Walker 2009; Born and Wilhelm 2012; Rasch andBorn 2013; Klinzing et др., 2019). В текущем исследовании мы проверили гипотезу о том, что степень, в которой люди консолидируют новые воспоминания во время сна, предсказывает их способность кодировать новую информацию на следующий день, и что SWA способствует этой взаимосвязи. Хотя мы наблюдали пользу сна (по сравнению с лишением сна) по нашим показателям консолидации в ночное время и обучения на следующий день, мы не обнаружили никаких доказательств связи между этими двумя показателями или с SWA.

Учитывая важность сна для нового обучения, мы также попытались понять, как лишение сна влияет на нейронные корреляты успешного кодирования. Интересно, что изучение впоследствии запомненных (по сравнению с забытыми) ассоциаций было связано с понижением уровня бета-мощности 12–20 Гц после сна (как сообщалось в предыдущей работе, Hanslmayr et al. 2009, 2011, 2012, 2014; Griffiths et al. 2019). ), после лишения сна существенной разницы в бета-мощности не наблюдалось. Эти результаты позволяют предположить, что отсутствие сна нарушает нейронные операции, лежащие в основе кодирования памяти, что приводит к неоптимальной производительности.

Сон приносит пользу консолидации в ночное время и обучению на следующий день

Предыдущая работа показала, что сон способствует консолидации памяти (Gais et al. 2006; Talamini et al. 2008; Payneet al. 2012; Durrant et al. 2016; Cairney, Lindsay et al. 2018; Gaskell et al. 2018; Ashton et al. 2020; Ashtonand Cairney 2021) и последующее обучение (McDermottet al. 2003; Yoo et al. 2007; Kaida et al. 2015; Tempestaet al. 2016; Cousins ​​et al. 2018). В соответствии с этими исследованиями мы обнаружили, что ночной сон улучшает сохранение памяти и обучение на следующий день по сравнению с лишением сна.

Хотя это было заранее зарегистрированное исследование роли сна в обучении и памяти, и оно было мотивировано предыдущей работой по той же теме (Gais et al. 2006; Yoo et al. 2007), важно учитывать, в какой степени наши открытия могут распутать эффекты памяти. Длительные периоды бодрствования приводят к различным когнитивным нарушениям (Krause et al. 2017), а это означает, что более низкая производительность в условиях депривации сна (по сравнению со сном) может отражать косвенные последствия потери сна, а не прямое отсутствие сна (действительно, участники текущего исследования медленнее реагировали на PVT и сообщали о меньшей бдительности по SSS после лишения сна, чем после сна). Если сначала сосредоточить внимание на нашей оценке ночной консолидации, то генерализованные когнитивные нарушения, возникающие из-за лишения сна, могут привести к ухудшению способности к запоминанию, создавая впечатление связанного со сном улучшения удержания информации.

Хотя это является разумным беспокойством, учитывая эффекты сна и памяти, наблюдаемые в нашем тесте с отсрочкой (который следовал сразу после ночного интервала), это не объясняет, почему преимущество сохранения в состоянии сна все еще присутствовало 48 лет спустя (после того, как люди, лишенные сна, имели широкие возможности для восстановительного сна). Более того, мы не обнаружили значимой взаимосвязи между пользой сна (по сравнению с лишением сна) на сохранение памяти, а также между различиями условий в показателях SSS или времени ответа PVT, что позволяет предположить, что наши результаты не были обусловлены общими когнитивными нарушениями, которые сопровождают лишение сна. Поэтому разумно заключить, что наши данные отражают положительное влияние сна на консолидацию памяти. Однако из наших данных невозможно вывести, в какой степени это улучшение памяти от сна можно объяснить отсутствием вмешательства в бодрствование (например, в условиях депривации сна) или активным зависящим от сна механизмом консолидации.

Возвращаясь к нашему анализу обучения на следующий день, хотя фаза оценки также имела место через 48 часов после кодирования, начальная фаза обучения происходила сразу после сна или депривации сна. Поэтому мы не можем исключить возможность того, что на очевидное улучшение эффективности кодирования после сна повлияли генерализованные когнитивные нарушения после депривации сна. Однако важно то, что наши данные ЭЭГ предоставляют разумные доказательства того, что отсутствие сна само по себе нарушает новое обучение. В частности, если бы наши эффекты были обусловлены неспецифическими когнитивными нарушениями после депривации сна, можно было бы ожидать, что мы увидим только общие различия в активности ЭЭГ между условиями сна и депривации сна (т.е. только основной эффект состояния во всех исследованиях кодирования). Напротив, значимое взаимодействие показало, что бета-десинхронизация усиливалась в состоянии сна (по сравнению с лишением сна), особенно в исследованиях, в ходе которых впоследствии запоминались пары прилагательное-образ. Это влияние сна на бета-десинхронизацию во время успешного обучения не было предсказано с помощью различий между условиями в показателях SSS или времени реакции PVT, и не возникало различий между условиями в бета-мощности для пар, которые впоследствии были забыты (см. рис. 4b и c). десинхронизация является установленным нейронным маркером семантической обработки во время успешного обучения (Hanslmayr et al. 2011, 2014; Griffiths et al. 2016), эти данные могут свидетельствовать о том, что нейронные механизмы кодирования действительно нарушаются из-за отсутствия сна. Дальнейшая поддержка этой точки зрения Доступно ниже, где мы описываем, как мозг может использовать компенсаторные стратегии обучения, когда пути семантической обработки нарушены из-за лишения сна (см. «Потеря сна нарушает эффективное обучение»).

Поскольку наш RI был основан на тестах на одни и те же элементы во время немедленного, отсроченного и последующего сеансов, возможно, на наши данные повлияли эффекты практики извлечения (т. и Карпике, 2006, Карпентер и др., 2008). Однако, учитывая, что воспоминания, укрепляемые посредством воспроизведения, получают мало пользы от консолидации, связанной со сном (Bäuml et al. 2014; Antony et al. 2017; Antony and Paller 2018), тогда, согласно гипотезе практики восстановления, немедленный тест должен был свести на нет любое последующее влияние сна. по удержанию. Хотя можно по-прежнему утверждать, что разница в сохранении памяти между состояниями в отсроченном тесте была вызвана неспецифическими нарушениями после депривации сна, это не объясняет, почему преимущество памяти в состоянии сна все еще присутствовало 48 часов спустя (после того, как наступил восстановительный сон). Поэтому мы считаем, что эффекты практики поиска не могут дать разумного объяснения нашим выводам.

Учитывая, что восстановительный сон после депривации сна характеризуется гомеостатическим увеличением SWS (Borbély 1982; Borbély et al. 2016), можно было бы ожидать, что ночная консолидация вновь выученных пар прилагательное-образ будет усиливаться при депривации сна (по сравнению со сном). состояние, потенциально смягчающее первоначальное влияние потери сна на кодирование. Хотя мы не записывали ЭЭГ сна в то время, когда участники находились вне лаборатории (и, следовательно, не имели представления о гомеостатическом увеличении SWS после депривации сна), мы контролировали поведение во сне с помощью актиграфии наручных часов. Участники спали дольше в первую ночь после обучения в условиях депривации сна (по сравнению со сном), но эта разница в продолжительности сна между состояниями не коррелировала значимо с величиной пользы сна для обучения. Это говорит о том, что более длительный восстановительный сон в условиях депривации сна не оказал существенного влияния на влияние потери сна на обучение новому.

Однако стоит отметить, что усиленная консолидация вновь заученных пар прилагательных и образов в условиях депривации сна (по сравнению со сном) (из-за более длительного или более глубокого восстановительного сна) могла затмить связь между сохранением памяти, связанной со сном, и обучением на следующий день. в нашем множественном регрессионном анализе. Однако те же нулевые эффекты наблюдались, когда наш анализ был ограничен данными только по состоянию сна, а не вычитаниями между условиями сна и депривации сна (как это было сделано в нашем первичном анализе). Следовательно, никакой связи между ночной консолидацией и обучением на следующий день не наблюдалось, когда из наших данных было исключено влияние депривации сна (и предполагаемое усиление связанной со сном консолидации во время восстановительного сна).

Нет связи между консолидацией, связанной со сном, и обучением на следующий день.

Если консолидация памяти во время SWS поддерживает сдвиг в сети извлечения памяти из гиппокампа в неокортекс, то связанная со сном консолидация зависимых от гиппокампа воспоминаний должна предсказывать на следующий день обучение новым, опосредованным гиппокампом ассоциациям, а SWA должна способствовать этой взаимосвязи. мы не наблюдали подобных эффектов в наших данных, предполагая, что новое обучение в гиппокампе может не зависеть от обработки памяти гиппокампа во время предшествующей ночи сна.

Альтернативная интерпретация этих нулевых эффектов состоит в том, что наша экспериментальная парадигма не может обеспечить адекватную проверку нашей гипотезы. Хотя мы полагали, что использование двух концептуально разных задач, зависящих от гиппокампа, предотвратит влияние ретроактивного или проактивного вмешательства на наши результаты, качественные различия между этими задачами могли свести на нет нашу способность обнаружить связь между консолидацией памяти, связанной со сном, и обучением на следующий день. Тем не менее, это умозрительное предположение, которое может быть рассмотрено в будущих исследованиях (например, с использованием задачи с парными партнерами для оценки как ночного сохранения памяти, так и последующего кодирования).
Хотя наше исследование было мотивировано предположениями концепции активных систем (Walker 2009; Born and Wilhelm 2012; Rasch and Born 2013; Klinzinget al. 2019), важно также рассматривать наши результаты в контексте гомеостатического синаптического даунскейлинга, который рассматривается как еще один фундаментальный механизм, посредством которого сон поддерживает обучение и память (Тонини и Сирелли, 2014, 2016). С этой точки зрения, сон — это цена, которую мозг платит за пластичность бодрствования, чтобы избежать накопления синаптической ренормализации. клеточного гомеостаза и ухудшают обучение на следующий день. Несколько теоретических теорий обработки памяти, связанной со сном, достигли прогресса в согласовании ключевых принципов концепций активных систем и синаптического гомеостаза, предполагая, что эти процессы работают согласованно, поддерживая глобальную пластичность и локальное даунскейлинг соответственно, и тем самым подготавливают гиппокамп к будущему. кодирование (Льюис и Даррант, 2011; Гензель и др., 2014; Клинцинг и др., 2019). Интересно, что глобальное воспроизведение и консолидация памяти связаны с медленными (<1 Hz) oscillations, downscaling and forgetting are associated with delta waves (1–4 Hz) in local networks (Genzel et al. 2014; Kim et al. 2019). How interactions between global slow oscillations and local delta waves regulate overnight memory processing is therefore pertinent to further understanding the relationship between sleep-associated consolidation and next-day learning.

Потеря сна мешает эффективному обучению

Успешное обучение связано с леволатеральной бета-десинхронизацией через ~0,5–1,5 с после начала стимула (Hanslmayr et al. 2009, 2011, 2012, 2014; Griffithset al. 2016, 2021). В соответствии с этими предыдущими исследованиями мы наблюдали снижение бета-мощности примерно на 0,3–2 с после начала стимула во время кодирования впоследствии вспоминаемых (по сравнению с забытыми) ассоциаций, и это было наиболее выражено в левом полушарии. Считается, что бета-десинхронизация отражает семантическую обработку во время успешного формирования памяти (Hanslmayr et al. 2011; Fellner et al. 2013); по мере уменьшения бета-мощности глубина семантической обработки увеличивается (Hanslmayr et al., 2009). В более широком смысле, неокортикальные альфа/бета-колебания связаны с обработкой поступающей информации во время эпизодического кодирования (Griffiths et al., 2021). Для нашей учебной задачи участникам было предложено сформировать яркие мысленные образы или истории, связывающие прилагательное и образ каждой пары. Таким образом, наблюдаемое снижение бета-мощности во время успешного обучения может отражать участие в операциях по обработке информации, возможно, с участием семантических представлений, позволяющих этим новым ассоциациям связываться в один связный эпизод и закрепляться в памяти.
Однако важно отметить, что изменение бета-мощности, сопровождающее успешное обучение, различалось в зависимости от того, спали участники или бодрствовали в течение ночного интервала. В то время как кодирование впоследствии запомненных (по сравнению с забытыми) пар прилагательное-образ было связано с бета-десинхронизацией после сна, никаких существенных различий в бета-мощности не наблюдалось при том же контрасте после лишения сна. Следовательно, длительный недостаток сна, по-видимому, нарушал операции семантической обработки, когда участники успешно формировали новые воспоминания. Эта интерпретация согласуется с предыдущими поведенческими данными, согласно которым люди, лишенные сна, испытывали трудности с кодированием семантически неконгруэнтных пар стимулов (Alberca-Reinaet al. 2014). Мозг, лишенный сна, может, таким образом, полагаться на альтернативные маршруты обработки при сохранении новой информации в памяти. Действительно, предыдущие исследования показали, что лишение сна приводит к компенсаторным нейронным реакциям во время обучения (Chee and Choo 2004; Drummond et al. 2004) и распознавания (Sterpenich et al. 2007).

Какова может быть природа этого альтернативного пути обучения после лишения сна? Интересно отметить, что мы наблюдали усиление бета-активности во время успешного (по сравнению с неуспешным) обучения в условиях депривации сна (хотя эта разница не сохранилась при поправке Бонферрони для множественных сравнений). Увеличение мощности бета-излучения было связано с рабочей памятью и активной активностью. репетиции (Tallon-Baudry et al. 2001; Hwang et al. 2005; Onton et al. 2005; Deiber et al. 2007), предполагая, что люди, лишенные сна, могут использовать больше поверхностных стратегий репетиции из-за того, что пути семантической обработки нарушаются отсутствие сна.

Важно отметить, что приведенные выше выводы о бета-десинхронизации были получены в результате исследовательского анализа, который не был предварительно зарегистрирован, и поэтому к ним следует относиться с осторожностью до тех пор, пока они не будут воспроизведены в подтверждающих исследованиях.

Заключение

Мы исследовали, предсказывает ли консолидация памяти во сне обучение на следующий день и способствует ли SWA этой взаимосвязи. Кроме того, мы исследовали, как лишение сна влияет на нейронные корреляты успешного обучения. Хотя сон улучшил как сохранение памяти, так и обучение на следующий день, мы не обнаружили никаких доказательств связи между этими показателями и SWA. В то время как бета-десинхронизация - установленный маркер семантической обработки во время успешного обучения - присутствовала во время кодирования впоследствии запомненных (по сравнению с забытыми) ассоциаций после сна, после депривации сна такой разницы в бета-мощности не наблюдалось. Таким образом, длительный недостаток сна может нарушить нашу способность использовать семантические знания при кодировании новых ассоциаций, что потребует использования более поверхностных и в конечном итоге неоптимальных путей обучения.

Благодарности

Мы благодарны Маркусу О. Харрингтону за помощь в сборе данных и Дженнифер Эштон за помощь с экспериментальными материалами. Мы также благодарим членов группы по сну, языку и памяти Йоркского университета за плодотворное обсуждение данных.

Дополнительный материал

Рекомендации

Альберка-Рейна Э., Кантеро Дж.Л., Атьенца М. Семантическая конгруэнтность меняет влияние ограничения сна на ассоциативное кодирование. Нейробиол Узнайте мем. 2014: 110: 27–34.

Антоненко Д., Дикельманн С., Олсен С., Борн Дж., Мёлле М. Наппинг для возобновления способности к обучению: улучшенное кодирование после стимуляции медленных колебаний сна. Eur J Neurosci. 2013:37(7):1142–1151.

Энтони Дж.В., Паллер К.А. Воспроизведение информации и сон противодействуют забыванию пространственной информации. Изучите мем. 2018:25(6):258–263.

Энтони Дж.В., Феррейра К.С., Норман К.А., Уимбер М. Поиск как быстрый путь к консолидации памяти. Тенденции Cogn Sci. 2017:21(8):573–576.

Эштон Дж.Э., Кэрни С.А. Воспоминания, имеющие отношение к будущему, не усиливаются избирательно во время сна. ПЛОС Один. 2021:16(11):e0258110.

Эштон Дж., Харрингтон М.О., Гуттесен А.В., Смит А.К., Кэрни С.А. Сон сохраняет физиологическое возбуждение в эмоциональной памяти. научный представитель. 2019:9(1):5966.

Эштон Дж.Э., Харрингтон М.О., Лангторн Д., Нго Х-В.В., Кэрни С.А. Лишение сна вызывает фрагментированную потерю памяти. Изучите Mem.2020:27(4):130–135.

For more information:1950477648nn@gmail.com