Целенаправленная реактивация памяти в REM, но не в SWS выборочно снижает реакцию возбуждения

Контактное лицо: Одри Хуaudrey.hu@wecistanche.com

Растущее количество данных свидетельствует о том, что сон может помочь отделитьПамятьэмоциональных переживаний от связанного с ними эффективного заряда. Считается, что этот процесс основан на спонтанной реактивации эмоциональных воспоминаний во время сна, хотя до сих пор неясно, какая стадия сна оптимальна для такой реактивации. Мы изучили этот вопрос, явно манипулируя реактивацией памяти как во сне с быстрыми движениями глаз (БДГ), так и в медленном сне (МСС), используя целевую реактивацию памяти (ПМР) и проверяя влияние этой манипуляции на привыкание субъективных реакций возбуждения во время сна. ночь. Наши результаты показывают, что TMR во время REM, но не SWS, значительно снижает субъективное возбуждение, и этот эффект обусловлен более негативными стимулами. Эти результаты подтверждают один аспект сна, чтобы забыть, гипотезу сна, чтобы помнить (SFSR), которая предполагает, что реактивация эмоциональной памяти во время быстрого сна лежит в основе зависимого от сна привыкания.

эффекты цистанхе: улучшение памяти

Целенаправленная реактивация памяти (TMR) — это метод, при которомПамятьреактивация преднамеренно запускается во сне посредством повторного представления сигналов, которые были связаны с памятью в бодрствовании, и обычно достигается с помощью звуков или запахов, см. обзор 14. В то время как ранние исследования сообщали о пользе TMR в фазе быстрого сна для консолидации памяти в течение ночи15,16, растущее число сообщений предполагает, что TMR полезен, когда представлен во время не-REM17-21, но не во время REM17,19,22 см.23 для метаанализа. . Что касается того, как TMR может влиять на эмоциональное возбуждение, одно недавнее исследование показало влияние TMR без REM на оценки приятности и возбуждения, но это проявилось только у социально тревожных участников и после недели консолидации24. Очень немногие исследования изучали влияние REM TMR на эмоциональный материал. Таким образом, было показано, что реактивация воспоминаний о страхе во время REM приводит к усилению генерализации25, а TMR задачи на формирование условного рефлекса Павлова во время REM приводит к усилению привыкания по сравнению с TMR той же задачи во время стадии 2 без REM26.

Опираясь на эту литературу, мы решили проверить предсказание SFSR о том, что воспроизведение эмоционально возбуждающих воспоминаний во время быстрого сна, но не во время медленного сна, будет связано со сниженным рейтингом возбуждения для этого материала на следующий день. Мы сделали это, манипулируя реактивацией эмоциональных воспоминаний во время сна с помощью TMR. Наши участники оценивали эмоционально негативные и нейтральные звуковые пары изображений для возбуждения как до, так и после ночного сна. Во время сна мы вызывали реактивацию половины негативных и половины нейтральных стимулов, тихо проигрывая соответствующие звуки. Затем мы исследовали влияние этого TMR на ночное привыкание к реакции возбуждения. Мы тщательно контролировали стадию сна, на которой применялась TMR, сигнализируя участникам либо в фазе быстрого сна (группа REM), либо в группе SWS (группа SWS), см. рис. 1. Основываясь на гипотезе SFSR, мы предсказали, что TMR приведет к большему привыканию, когда применяется во время REM, но не SWS.

эффекты цистанхе: улучшение памяти

Полученные результаты

На исходном уровне рейтинги возбуждения были выше для отрицательных, чем для нейтральных предметов, что свидетельствует о том, что участники оценивали стимулы в соответствии с ожиданиями. Это было подтверждено дисперсионным анализом 2x2x2 для пробуждения перед сном с факторами Group, Cueing и Emotion(Fus)=337.93,p<0.001; paired="" t=""><0.001in both="" sws="" and="" rem="" groups).="" ratings="" did="" not="" differ="" between="" cued="" and="" un-cued="" stimuli="" prior="" to="" sleep(paired="" t-tests="" p="">0.2 в обоих случаях), показывая, что исходный уровень был хорошо сбалансирован, и ни один из участников не сообщил о том, что во сне воспроизводятся звуки.

Мы исследовали, как ночное привыкание к пробуждению модулировалось сигналом TMR, используя дисперсионный анализ 2×2×2 с факторами Группа, Сигнал и Эмоция, см. Таблицу 1. Ночное привыкание рассчитывали как (второй рейтинг пробуждения перед сном – пробуждение после сна рейтинг)/первый рейтинг пробуждения перед сном. Это выявило значительное взаимодействие между группой и подсказкой (F(1,32) {{10}}.341, p=0.027), предполагая, что влияние подсказки на этот показатель привыкания зависит на когнитивное состояние, во время которого применяется TMR. Дисперсионный анализ 2 × 2 × 2 не дал никаких других значимых результатов. Чтобы определить, какая стадия сна привела к взаимодействию «группа x сигнал», мы затем провели отдельные дисперсионные анализы 2 × 2 с факторами «сигнал» и «эмоция» в группах SWS и REM соответственно. Это показало основной эффект подсказки в БДГ (F(1,14)=7,48, p <0,02), но="" не="" в="" sws="" (f(1,18)="0,086," p="" {{29).="" }}.8),="" см.="" рис.="" 2.="" более="" внимательное="" изучение="" группы="" бдг="" показало,="" что="" эффект="" cueing="" был="" обусловлен="" отрицательными="" элементами="" (парный="" тест="" t="3.21;" p="0.006)." ,="" с="" нейтральными="" элементами,="" демонстрирующими="" тенденцию="" к="" тому="" же="" эффекту="" (t="1.6;" p="0.102)." интересно,="" что="" основной="" эффект="" эмоций="" наблюдался="" в="" группе="" sws="" (f(1,18)="6.28," p="0.022)," но="" не="" в="" группе="" rem.="" более="" тщательное="" изучение="" показало,="" что="" это="" было="" вызвано="" большим="" привыканием="" к="" нейтральным="" элементам="" по="" сравнению="" с="" отрицательными="" элементами="" в="" состоянии="" без="" сигнала="" (t="2,25," p="0,037)," с="" тенденцией="" в="" состоянии="" с="" сигналом.="" (t="1.45," p="">

Памятьfor the sound-image pairs was near the ceiling during the pre-sleep test. On average, participants responded correctly on >97% of trials. The mean proportion of incorrect trials was as follows [REM group: 1.45%(±1.98)trials(pre-sleep);1.55%(±1.83) trials (post-sleep);SWS group:2.05%(±2.77)trials (pre-sleep);2.62%(±1.08)trials (post-sleep)]. To test for differences in pre-sleep learning of sound-image which could have biased the results, we conducted ANOVAs on pre-sleep proportion correct memory trials with the factors cued/not cued and negative/neutral for the REM and SWS groups, respectively. This revealed no main effects or interactions in the either REM group or the SWS group(p>0.1 in all cases). To test for impacts of TMR or emotion on overnight changes in memory, we performed the same two ANOVAs, now with the overnight change in the proportion of correct memory trials as the dependent variable. This revealed no significant effects for either SWS (p>0.5)in all cases or REM(p >0.8) во всех случаях.

Чтобы гарантировать, что время реакции заметно не различалось между элементами с сигналом и без сигнала во время теста на пробуждение перед сном, мы выполнили дисперсионный анализ 2×2 с валентностью факторов (нейтральный, отрицательный) и сигналом (без сигнала, с сигналом) в каждом из них. группа участников. Это выявило основной эффект эмоций (F=29.9,p< 0.001)in="" the="" sws="" group,="" and="" a="" trend="" towards="" the="" same="" effect="" of="" emotion(f="3.984," p="0.066)in" the="" rem="" group.="" because="" response="" times="" are="" often="" modulated="" by="" both="" tmr="" and="" emotion,="" we="" examined="" the="" effects="" of="" cueing="" and="" valence="" on="" overnight="" change="" in="" reaction="" times="" for="" rem="" and="" sws="" groups.="" we="" used="" a="" pair="" of="" 2×2="" anova="" with="" the="" factors="" valence="" (neutral,="" negative)="" and="" cueing(un-cued,="" cued).="" this="" revealed="" no="" main="" effect="" or="" interaction="" in="" either="" rem="" or="" sws="" groups="" (p="">0.15) во всех случаях см. Таблицу дополнительной информации S1 для получения информации о средствах.

Sleep stage data for each group are reported in Table 2. Note that REM time, SWS time, N2 time, and NI time did not differ significantly between groups (p>0.1 in all cases). However, total sleep time did differ significantly(p=0.01), being shorter on average in the REM than in the SWS group. To determine whether there was a relationship between habituation and time spent in REM or SWS or spectral power in slow-wave, delta, theta, and gamma bands we conducted a series of Pearson correlations with data across both REM and SWS groups; these revealed several marginal correlations, but none of these survived correction for our four multiple comparisons (p>0.05 во всех случаях).

эффекты цистанхе: улучшение памяти

Обсуждение

Наши данные подтверждают роль БДГ-сна в привыкании в течение ночи к реакциям возбуждения на комбинации звуков и изображений, демонстрируя, что ПМР в БДГ-сна, а не в МВС, приводит к усилению ночного привыкания. Этот вывод согласуется с предыдущим наблюдением, согласно которому REM TMR звуков, используемых в Павловском обусловливании перед сном, приводил к большему привыканию к этим звукам на следующий день, чем TMR тех же звуков на второй стадии сна -26. Эти два исследования объединяются, чтобы поддержать один аспект сна, чтобы забыть, сон, чтобы вспомнить гипотезу27, например, идею о том, что реактивация памяти в фазе БДГ специфически связана с уменьшением последующего пробуждения.

Недавнее исследование Lehmann et al22. использовали аналогичный дизайн для исследования роли TMR в REM и SWS в консолидации эмоциональной памяти и не обнаружили влияния сигнала на субъективное привыкание ни в одной группе22. Одна из возможных причин различия между этими результатами и нашими собственными может заключаться в том, что наши участники оценивали изображения на предмет возбуждения непосредственно перед и после сна, в то время как участники исследования Lehmann 2016 выполняли задания на обучение и припоминание после того, как оценивали стимулы, но до сна. Повторяющийся просмотр стимулов может привести к привыканию, поэтому дизайн Лемана, возможно, позволил привыканию перед сном заглушить любые эффекты TMR.

Ряд исследований предполагает, что SWS может играть роль в привыкании8, например, наблюдение, что аспекты вегетативного привыкания предсказываются SWS28, что процент SWS предсказывает эмоциональное затухание в течение ночи29 и что блокирование высвобождения норадреналина во время SWS уменьшало это привыкание12. Интересно, что мы наблюдали значительно более сильное привыкание к нейтральным элементам по сравнению с отрицательными в группе SWS, независимо от сигнала TMR, возможно, потому, что нейтральные элементы с самого начала менее сильно возбуждают, и, следовательно, участникам легче изменить способ. эти предметы оцениваются, чем за сильное возбуждение негатива. С другой стороны, состояние возбуждения нейтральных элементов может быть более открытым для интерпретации, чем состояние возбуждения отрицательных элементов, например, на реакцию на негативные изображения могут влиять нисходящие процессы, которые идентифицируют их как концептуально негативные и повышают вероятность сильного Рейтинг возбуждения. Хотя это трудно интерпретировать, заметная разница между этим паттерном консолидации в группе SWS и паттерном привыкания, наблюдаемым в группе REM без сигналов, где негативные и нейтральные элементы привыкали в одинаковой степени, может свидетельствовать о том, что TMR REM нарушает естественный процесс. привыкания во время медленного сна, который работает лучше для сравнительно нейтральных стимулов, чем для более возбуждающих.

Хотя наши результаты, по-видимому, подтверждают уникальную роль быстрого сна в модулировании эмоционального возбуждения, мы не обнаружили корреляции между временем быстрого сна или силой тета и привыканием. Поскольку БДГ наступает ночью позже, чем МСС, мы не можем исключить возможность того, что диссоциация, которую мы наблюдали между этими стадиями сна, была вызвана этой разницей во времени. Примечательно, однако, что у Rihm и Rasch [26] привыкание, связанное с сигналами, было более выраженным, когда сигналы предъявлялись во время быстрого сна, чем во время фазы 2 сна в тот же период раннего утреннего сна, что подтверждает идею о том, что это различие зависит от стадии сна, на которой выполняется TMR. а не время ночи, когда это выполняется.

В это исследование были включены только женщины-участницы. Это было связано с предыдущими исследованиями, в которых сообщалось о большей реакции на отрицательные раздражители у женщин по сравнению с мужчинами. Будущая работа должна распространить эти исследования на мужчин. Наконец, стоит отметить, что на протяжении всего исследования участники оценивали пару звук-изображение, а не только изображения или звуки. Таким образом, наши результаты относятся к этой мультимодальной паре, а не только к звукам или изображениям.

эффекты цистанхе: улучшение памяти

использованная литература

1. Раш Б. и Борн Дж. О роли сна в памяти. Физиол. Ред. 93, 681–766 (2013).

2. Hu, P., Stylos-Allan, M. & Walker, MP. Сон способствует консолидации эмоциональной декларативной памяти. психол. науч. 17, 891–898 (2006).

3. Payne, JD, Chambers, AM & Kensinger, EA Сон способствует длительным изменениям в избирательной памяти для эмоциональных сцен. Фронт. Целое. Неврологи. 6, 108 (2012).

4. Вагнер У., Халльшмид М., Раш Б. и Борн Дж. Короткий сон после обучения сохраняет эмоциональные воспоминания живыми на долгие годы. биол. Психиатрия 60, 788–790 (2006).

5. Вагнер У., Кашьяп Н., Дикельманн С. и Борн Дж. Влияние сна после обучения по сравнению с бодрствованием на память распознавания лиц с разным выражением лица. Нейробиол. Учиться. Мем. 87, 679–687 (2007).

6. Долкос Ф., Лабар К.С. и Кабеса Р. Воспоминания год спустя: роль миндалевидного тела и системы памяти медиальной височной доли в извлечении эмоциональных воспоминаний. проц. Натл акад. науч. США 102, 2626–2631 (2005).

7. Гольдштейн А.Н. и Уокер М.П. Роль сна в эмоциональной функции мозга. Анну. Преподобный Клин. психол. 10, 679–708 (2014).

8. ван дер Хелм, Э. и др. Быстрый сон снижает активность миндалевидного тела до предыдущих эмоциональных переживаний. Курс. Биол 21, 2029–2032 (2011).

9. Гуджар, Н., Макдональд, С.А., Нисида, М. и Уокер, М.П. Роль быстрого сна в перекалибровке чувствительности человеческого мозга к определенным эмоциям. Церебр. Кортекс 21, 115–123 (2011).

10. Баран Б., Пейс-Шотт Э.Ф., Эриксон С. и Спенсер Р.М.Ц. Обработка эмоциональной реактивности и эмоциональной памяти во время сна. Дж. Нейроски. 32, 1035–1042 (2012).

11. Грох С., Вильгельм И., Дикельманн С. и Борн Дж. Роль быстрого сна в обработке эмоциональных воспоминаний: данные по поведенческим и связанным с событиями потенциалам. Нейробиол. Учиться. Мем. 99, 1–9 (2013).

12. Грох С. и соавт. Вклад норадреналина в консолидацию эмоциональной памяти во время сна. Психоневроэндокринология 36, 1342–1350 (2011).

13. Вагнер, У., Фишер, С. и Борн, Дж. Изменения в эмоциональных реакциях на аверсивные картины в периоды, насыщенные медленным сном, по сравнению со сном с быстрым движением глаз. Психосом. Мед. 64, 627–634 (2002).

14. Челлини, Н. и Каппузо, А. Формирование консолидации памяти с помощью целевой памяти. Анна. Академик Нью-Йорка науч. 1426, 52–71 (2018).

15. Guerrini, A., Dujardin, K., Mandal, O., Sockeel, P. & Leconte, P. Улучшение памяти путем слуховой стимуляции во время быстрого сна после обучения у людей. Физиол. Поведение 45, 947–950 (1989).

16. Тилли, А. Дж. Обучение сну во время стадии 2 и быстрого сна. биол. психол. 9, 155–161 (1979).

17. Корди, М.Дж., Дикельманн, С., Борн, Дж. и Раш, Б. Отсутствие влияния реактивации памяти, вызванной запахом, во время быстрого сна на стабильность декларативной памяти. Фронт. Сист. Неврологи. 8, 157 (2014).

18. Фуэнтемилла Л. и соавт. Зависимое от гиппокампа усиление целевых воспоминаний посредством реактивации во время сна у людей. Курс. биол. 23, 1769–1775 (2013).

19. Rasch, B., Buchel, C., Gais, S. & Born, J. Запаховые сигналы во время медленного сна вызывают консолидацию декларативной памяти. Наука 315, 1426–1429 (2007).

20. Рудой, Дж. Д., Восс, Дж. Л., Вестерберг, К. Э. и Паллер, К. А. Укрепление индивидуальных воспоминаний путем реактивации их во время сна. Наука 326, 1079 (2009).

21. Шрайнер Т. и Раш Б. Ускорение изучения словарного запаса с помощью словесных сигналов во время сна. Церебр. Кортекс https://doi.org/10.1093/cercor/bhu139 (2015).

22. Леманн, М., Шрайнер, Т., Зайфриц, Э. и Раш, Б. Эмоциональное возбуждение модулирует колебательные корреляты целевой реактивации памяти во время медленного сна, но не быстрого сна.

23. Hu, X., Cheng, LY, Chiu, MH & Paller, KA Содействие консолидации памяти во время сна: метаанализ целенаправленной реактивации памяти. психол. Бык. 146, 218–244 (2020).

24. Грох С. и соавт. Целенаправленная реактивация во время сна по-разному влияет на негативные воспоминания у социально тревожных и здоровых детей и подростков. Дж. Нейроски. 37, 2425–2434 (2017).

25. Стерпенич В. и соавт. Реактивация памяти во время сна с быстрыми движениями глаз способствует ее генерализации и интеграции в хранилищах коры. Сон 37, 1061–1075 (2014).

26. Rihm, JS & Rasch, B. Воспроизведение условных стимулов во время позднего быстрого сна и стадии N2 влияет на аффективный тонус, а не на силу эмоциональной памяти. Нейробиол. Учиться. Мем. 122, 142–151 (2015).

27. Уокер, М.П., ​​ван дер, Х.Э. и ван дер Хельм, Э. Ночная терапия? Роль сна в эмоциональной обработке мозга. психол. Бык. 135, 731–748 (2009).

28. Пейс-Шотт, Э.Ф. и соавт. Сон способствует межсессионному привыканию к эмоциональным раздражителям. Нейробиол. Учиться. Мем. 95, 508–523 (2012).

29. Таламини, Л.М., Брингманн, Л.Ф., де Бур, М. и Хофман, В.Ф. Сон прогоняет тревоги или прогоняет сон? Физиологические данные о взаимодействии сна и эмоций.

30. Хорн, Дж. А. и Остберг, О. Анкета для самооценки для определения утреннего и вечернего ритмов в циркадных ритмах человека. Междунар. Дж. Хронобиол. 4, 97–110 (1976).

31. Лэнг, П.Дж., Брэдли, М.М. и Катберт, Б.Н. Международная система эмоциональных изображений (IAPS): эмоциональные рейтинги изображений и руководство по эксплуатации. Технический отчет № A-8 (Университет Флориды, 2008 г.).

32. Вилленбокель В. и соавт. Управление низкоуровневыми свойствами изображения: набор инструментов SHINE. Поведение рез. Методы 42, 671–684 (2010).

33. Брэдли, М. М. и Ланг, П. Дж. Международные аффективные оцифрованные звуки (IADS): стимулы, руководство по эксплуатации и эмоциональные рейтинги. Технический отчет № B-2 (1999 г.).

34. Breiter, HC et al. Реакция и привыкание миндалевидного тела человека при визуальной обработке выражения лица. Нейрон 17, 875–887 (1996).

35. Бюхель, К., Долан, Р.Дж., Армони, Дж.Л. и Фристон, К.Дж. Участие миндалевидного тела и гиппокампа в формировании аверсивного следа у человека, выявленное с помощью связанной с событием функциональной магнитно-резонансной томографии. Дж. Нейроски. 19, 10869–10876 (1999).

36. Фишер, Х., Фурмарк, Т., Вик, Г. и Фредриксон, М. Представление мозга о привыкании к повторной комплексной зрительной стимуляции, изученное с помощью ПЭТ. Нейроотчет 11, 123–126 (2000).

37. Брэдли М.М. и Ланг П.Дж. Измерение эмоций: манекен самооценки и семантический дифференциал. Дж. Бехав. тер. Эксп. Психиатрия 25, 49–59 (1994).

38. Ибер С., Анколи-Исраэль С., Чессон А. и Куан С. Руководство AASM по оценке сна и связанных с ним событий (Американская академия медицины сна, 2007 г.).