Произвольное создание воспроизводимых эффективных временных паттернов

Абстрактный:Одной из необычных характеристик биологического мозга является низкий расход энергии, необходимый для реализации множества биологических функций и интеллекта по сравнению с современным искусственным интеллектом (ИИ). Энергосберегающие временные коды на основе спайков уже давно предполагаются в качестве вклада в работу мозга с низкими затратами энергии. Несмотря на то, что об этом коде в основном сообщалось в сенсорной коре, вопрос о том, может ли этот код быть реализован в других областях мозга для выполнения более широких функций, и как он развивается в процессе обучения, остается без внимания. В этом исследовании мы разработали новую парадигму интерфейса мозг-машина (ИМТ). Две макаки могли произвольно генерировать воспроизводимыеэнергосберегающие временные шаблоныв первичной моторной коре (M1) путем изучения парадигмы ИМТ. Более того, большинство нейронов, которые не были непосредственно назначены для контроля ИМТ, не повышали свою возбудимость и демонстрировали в целом энергоэффективный способ выполнения задачи. В ходе обучения мы обнаружили, что скорость срабатывания и временная точность выбранных нейронов эволюционировали вместе, чтобы генерироватьэнергосберегающие временные шаблоны, предполагая, что сплоченная, а не диссоциативная обработка лежит в основе уточнения энергоэффективных временных паттернов.

Ключевые слова:точные временные закономерности;энергоэффективный код;интерфейсы мозг-машина; первичная моторная кора

НАЖМИТЕ ЗДЕСЬ, ЧТОБЫ УЗНАТЬ CISTANCHE ДЛЯ ЭНЕРГИИ МОЗГА

1. Введение

Хотя человеческий мозг активно потребляет 20 процентов энергии тела, в конечном итоге он потребляет всего 20 ватт мощности [1,2]. Более того, одно из новейших исследований показало, что мощность, затрачиваемая на нейронные вычисления, составляет менее одного процента от общего бюджета [3]. По сравнению с энергией, потребляемой современным искусственным интеллектом (ИИ), реализованным в кремниевых аппаратных средствах, мозг потребляет чрезвычайно мало энергии для реализации биологического интеллекта. На протяжении десятилетий ученые и инженеры пытались извлечь выгоду из схем нейронного кодирования, чтобы создавать эффективные интеллектуальные системы. Временное кодирование, с помощью которого информация передается и обрабатывается посредством временной координации спайков, использует дискретную природу спайков. Временной код теоретически может нести больше информации, чем код скорости [4]. Поэтому временное кодирование привлекло внимание и стало применяться в практике ИИ [5–7]. Однако реализация временных кодов не обязательно приводит к разреженности или низкому энергетическому балансу в глобальном масштабе в биологическом мозге (рис. 1А). Эффективность кода согласно [8] определяется как отношение репрезентативной способности к затраченной энергии, которое характеризуется количеством включенных потенциалов действия. Одно недавнее исследование показало, что генерация точных временных паттернов сопровождается повышенным возбуждением [9]. В этом случае, хотя точные временные паттерны были надежно сгенерированы, они не считались эффективными из-за растущих метаболических затрат, вызванных избыточными спайками. Следовательно, очень необходимо более глубокое понимание того, как генерируются эффективные временные паттерны, и нейронных различий, лежащих в основе генерации эффективных и неэффективных паттернов. Это более глубокое понимание является ключом к выявлению функциональных последствий в области неврологии и разработке эффективного искусственного интеллекта.

 

Рисунок 1. Схема точных временных кодов. (A) Схема, иллюстрирующая два типа точных временных кодов. Заштрихованные прямоугольники отмечают точную синхронизацию за пределами колебаний частоты, которая сохраняется в последовательности спайков двух нейронов. Однако эффективная точная временная картина, изображенная справа, содержит меньше спайков, чем слева, хотя количество совпадений спайков в обоих случаях одинаково. (B) Схема того, как эффективные коды изучаются в искусственных нейронных сетях путем явного включения члена регуляризации в функцию стоимости, чтобы наказать высокую скорость срабатывания r (t). Здесь c(t) обозначает целевые сигналы, которые должны быть представлены сетью. (C) Схема явного включения информационной емкости c (t) и метаболических затрат (частоты возбуждения нейронов r (t)) в декодере интерфейса мозг-машина для изучения эффективных кодов в естественных условиях. NCS(t) — декодированная переменная, определенная в этом исследовании.

 

За последние десятилетия исследователи документировали эффективные временные паттерны, в основном в контексте кодирования стимулов [10,11]. Однако в дополнение к представлению стимула в биологическом мозге выполняются различные вычисления для получения интеллекта, например, рабочая память, генерация сложных самоподдерживающихся паттернов и выдача выходных данных. Тем не менее, очень мало известно о том, могут ли эффективные временные паттерны воспроизводимо реализовываться для выполнения более широкого круга функций. Еще одна спорная тема в отношении эффективного кода — его обучаемость. Поскольку временное смещение каждого спайка «учитывается», а любые избыточные спайки будут рассматриваться как метаболически затратные по определению эффективного кода, развертывание этого кода в нейронной сети на основе спайков для поддержки эффективных вычислений имеет большие перспективы. Однако относительно небольшое количество исследований продемонстрировало, что сети можно обучить генерировать эффективные паттерны [12–14]. Одна из предложенных стратегий заключалась в том, чтобы явно ограничить частоту срабатывания в функции стоимости и обучить сеть с глобальным обратным распространением ошибки, что было биологически неправдоподобно (рис. 1B). Тем не менее, не было продемонстрировано, можно ли научиться эффективным паттернам биологически правдоподобным образом, что может быть затруднительно для исследования in vivo, поскольку невозможно определить «цели», ограничивающие испускание спайков во время традиционных поведенческих задач, что имеет место. в искусственных нейронных сетях.

Для решения этих проблем мы воспользовались интерфейсом мозг-машина (ИМТ) [15]. Помимо впечатляющего успеха в восстановлении двигательных [16–20], речи [21] и психологических функций [22], ИМТ недавно вдохнул новую жизнь в нейронауку, предложив причинно-следственную связь с поведенческими результатами для определенных нейронных паттернов. Исследователи могут определить сопоставления между нейронной активностью и поведенческими результатами, которые были названы «декодерами» [23–26]. Таким образом, ИМТ наделил нас способностью определять «цели», а именно ограничивать испускание спайков, чтобы исследовать, могут ли эффективные временные паттерны воспроизводимо генерироваться и изучаться (рис. 1С). В исследовании [9] авторы показали, что, когда декодеры были функцией относительного времени спайков, а не обычно используемых дескрипторов, таких как частота возбуждения, для контроля результатов, паттерны, выявленные с временной точностью, могли быть причинно связаны с поведением. Кроме того, известные сопоставления в таких «височных нейропротезах» позволили авторам проследить, как временные паттерны запоминались и уточнялись в цепях мозга. Однако это исследование охватывало только случай неэффективных временных паттернов, оставляя эффективные временные паттерны практически неизученными. Таким образом, основное внимание в этой работе уделяется изучению генерации и изучения эффективных временных паттернов в моторной коре путем введения нового ИМТ, который ограничивает точное время спайков, а также метаболические затраты, вызванные подсчетом спайков.

 

2. Материалы и методы

Все хирургические и экспериментальные процедуры соответствовали Руководству по уходу и использованию лабораторных животных (Министерство здравоохранения Китая) и были одобрены Комитетом по уходу за животными Чжэцзянского университета в Китае. Хирургическая процедура подробно описана в [27]. Вкратце, массивы 96-канальных микроэлектродов (Blackrock Neurotech) хронически имплантировали в первичную моторную кору двух самцов макак-резусов (Macaca mulatta) (Monkey B11, Monkey C05). Обезьянам потребовалась примерно неделя, чтобы восстановиться после операции, после чего нейронные сигналы были записаны через многоканальную систему сбора данных Cerebus (Blackrock Neurotech) с частотой дискретизации 30 кГц. Спайковую активность выявляли с помощью пороговой обработки (среднеквадратичный множитель, B11: ×5,5; C05: ×7). На первом обучающем занятии и после ручной онлайн-сортировки мы назначили два изолированных устройства с самым высоким отношением сигнал/шум (SNR) и стабильностью формы сигнала на основе записей за предыдущие недели в качестве триггерного устройства и целевого устройства соответственно. Шаблоны онлайн-сортировки для этих двух блоков не менялись на протяжении всего обучения и проверялись автономным сортировщиком (Plexon, Даллас, Техас, США, Inc.), чтобы гарантировать, что одни и те же нейроны были записаны и использованы для обучения в разных сеансах. На рисунке S1A показано, что вариации сигналов между сеансами меньше, чем средняя амплитуда. Поскольку эти две выбранные единицы непосредственно отвечали за результат, они были помечены как «прямые нейроны». Остальные единицы были «непрямыми нейронами», которые были обнаружены и отсортированы в автономном режиме для последующего анализа в этой статье. Количество зарегистрированных «косвенных нейронов» было относительно стабильным в течение дня (B11: 54,3 ± 8,5; C05: 54,3 ± 9,1). Кроме того, пространственные отношения прямых нейронов в массиве показаны на рисунке S1B.

 

2.1. Поведенческая задача

В этой задаче выбросы триггерной единицы и целевой единицы в окне 300 мс передавались в режиме реального времени в специально написанные сценарии в MATLAB (Mathworks Inc., Natick, Массачусетс, США) для вычисления условной переменной: нормализованной оценки совпадений (NCS). Окно перемещалось каждые 150 мс с перекрытием 150 мс. Затем NCS возвращался субъекту на слух и визуально, также каждые 150 мс. Субъекты получали водное вознаграждение, если им удавалось модулировать нейронные паттерны, чтобы довести NCS до порога за 15 с. В противном случае испытание будет прекращено, и испытуемым придется ждать еще 4 с, чтобы начать следующее испытание (рис. 2В). Пороги NCS для получения вознаграждения были установлены как 99-й процентиль распределения NCS, которые были оценены на основе исходных данных в первом сеансе (выборка каждые 150 мс в течение 5 минут). Пороги NCS (B11: 0,36; C05: 0,32) были фиксированными для сеансов. В исходный период испытуемые сидели с ограниченными руками. Воду давали случайным образом, но редко, только для того, чтобы успокоить испытуемого и дать ему возможность поддерживать стационарное состояние, лишенное больших движений. Слуховые и зрительные раздражители в этот период не подавались.

 

Кондиционирующая переменная NCS определяется следующим образом:

где M и N — общее количество спайков от триггерной единицы и целевой единицы во временном окне 300 мс, S(∆ji) — оценочная функция, зависящая от лага ∆ji между временем эмиссии i-го спайка триггерный блок и j-й спайк целевого блока. В частности, функция оценки принимает экспоненциальную форму, аналогичную тому, как эффективность синапсов изменяется при пластичности, зависящей от времени спайка (STDP) [28], где триггер, ведущий к цели, приводит к положительной оценке, и наоборот:

 

В нашем эксперименте τ было установлено равным 17 мс, чтобы соответствовать критическому окну, наблюдаемому в экспериментах STDP [29]. Таким образом, числитель NCS служил для вознаграждения не только за временную точность, но и за правильный временной порядок. Для удобства мы назвали этот числитель показателем совпадения (CS). Нормализация по среднему геометрическому количества спайков от двух единиц сыграла роль наказания за чрезмерные спайки за ограничение затрат энергии. Теоретически значение NCS должно находиться в диапазоне от -1 до 1.

 

Мы сопоставили NCS с частотой звукового курсора в диапазоне от 1 кГц до 24 кГц с шагом в четверть октавы. Более того, мы использовали аналогичную среду визуальной обратной связи в задачах с центральным выходом, поскольку все испытуемые были обучены выполнению центральных заданий. NCS в [-0.5, 0.5] был сопоставлен с вертикальным положением синего круга на экране (рис. 2A), с желтым кружком, указывающим порог вознаграждения. Визуальная обратная связь была реализована с помощью Psychtoolbox и сопряжена с основной программой, написанной пользователем.

Испытуемые были ограничены в воде и должны были разучивать задания в течение нескольких дней подряд, при этом каждый день проводилось два занятия, одно утром, а другое во второй половине дня.

 

Мы также провели контрольный эксперимент, чтобы выяснить, как нормализация скорости стрельбы повлияла на создание эффективных темпоральных нейронных паттернов. В этом контрольном эксперименте C05 должен был модулировать показатель совпадения, а не нормализованный показатель совпадения, используя другую пару прямых единиц (так называемая задача «CS-модуляция»). Остальные конфигурации задачи были идентичны таковым в задаче «NCS-модуляция».

 

Рисунок 2. Парадигма задач на основе ИМТ. (A) Задача выполнялась в замкнутом цикле. Нейронная активность М1 субъекта автоматически считывалась и извлекалась. Все опережения и задержки между спайками от триггерных и целевых единиц использовались для вычисления NCS, который затем был возвращен путем сопоставления его с частотой звукового курсора и вертикальным положением визуального курсора. В этом иллюстративном испытании порог NCS для вознаграждения составлял 0,32. Порог водного вознаграждения был установлен на основе распределения NCS, оцененного в первом сеансе. (B) Структура задач одного типичного сеанса. Сеанс начался с базового блока 5-мин, после чего можно было оценить распределение NCS. Одно испытание может длиться не более 15 с, после чего следует 4-секундный интервал между испытаниями (ITI). NCS рассчитывали с использованием нейронной активности в скользящем окне 300 мс.

 

2.2. Анализ данных Поведенческие показатели.

Мы применили две метрики, показатель успеха и продолжительность испытания, чтобы оценить поведенческую эффективность в задании. Показатель успешности определяли как отношение количества успешных попыток к общему количеству попыток за одну сессию. Относительно одинаковое общее количество испытаний было выполнено для каждого испытуемого в разных сеансах (B11: 105,3 ± 12,8; C05: 215 ± 20,0) и использовалось для последующего анализа. Количество испытаний было установлено равным количеству, которое испытуемые могли выполнить при полной вовлеченности. Еще одна метрика, которая оценивает поведенческие характеристики, продолжительность испытания, была определена как время от начала испытания до вручения вознаграждения.

Еще одна метрика, которая оценивает поведенческие характеристики, продолжительность испытания, была определена как время от начала испытания до вручения вознаграждения.

 

ССН. Мы использовали кросс-корреляционную гистограмму (CCH) с поправкой на джиттер, чтобы отобразить временную связь между триггерными и целевыми единицами в конечной шкале времени [30]. Мы случайным образом меняли время излучения для каждого выброса от целевого устройства, чтобы отобразить суррогатный CCH (sCCH). Эта процедура повторной выборки выполнялась 1000 раз [31]. Изменение джиттера зависело от временного разрешения CCH. Например, если интервал CCH составлял 15 мс, как показано на рисунке 5A, то стандартное отклонение случайного дрожания («окно дрожания») также должно быть установлено на 15 мс. Мы вычли этот sCCH из необработанного CCH, чтобы получить скорректированный CCH. Таким образом, мы гарантировали, что структурированные паттерны срабатывания или вариации временных масштабов, сравнимые с временным разрешением CCH, будут удалены. По сути, каждая полоса определенного бина в CCH представляет собой возможность всплеска триггерных нейронов для создания совпадения с целевым нейроном. Следовательно, мы могли бы использовать полосу рядом с нулевой задержкой для измерения временной точности двух нейронов. Поскольку наше исследование было сосредоточено на временной точности с временным порядком, мы использовали для анализа только совпадения в [0, 15] мс или [0, 5] мс. Кроме того, хвостовая вероятность sCCH использовалась для построения полос приемлемости. Столбик ошибок в CCH с поправкой на джиттер показывает стандартное отклонение sCCH.

Сравнение количества спайков для точных временных паттернов. Чтобы проверить гипотезу о том, что сгенерированные точные временные паттерны являются энергоэффективными, мы сравнили количество всплесков точных временных паттернов, собранных из блока задач, с таковыми из базового блока, контролируя оценку совпадения. В частности, мы отобрали нейронные паттерны длиной 300 мс из базового блока (путем перемещения окна с шагом 150 мс), оценка совпадения которых находилась в диапазоне оценок совпадений из полезных нейронных паттернов.

 

Кроме того, мы также сравнили количество спайков точных временных паттернов, собранных в ходе этой задачи, с таковыми из полезных нейронных паттернов задачи CS-модуляции. Точно так же мы выбрали нейронные паттерны из этих двух наборов, чтобы диапазон оценок совпадения совпадал. Индекс модуляции.

 

Индекс модуляции использовался для характеристики глубины модуляции одиночных нейронов в блоке задач, основанной на их срабатывании в базовом блоке FRbaseline:

 

Более конкретно, FRtask оценивался с использованием успешных испытаний в блоке задач. Стабильные сеансы. Чтобы определить стабильные сеансы (или плато обучения) из общего числа n сеансов записи, мы итеративно вычислили отношение rk между дисперсией вероятности успеха для последних k сеансов σ 2 ({Si |i=n − k плюс 1, ..., n}) и от первого σ 2 ({Si |i=1, ..., n − k}) следующим образом:

 

где Si обозначает вероятность успеха в сеансе i. k повторялось от 2 до n − 1, и итерация прекращалась, когда rk превышало rk−1. Последняя k - 1 сессия будет возвращена как стабильная сессия. Другими словами, добавление k-го сеанса к последним k − 1 сеансу увеличило бы поведенческие вариации и, таким образом, его не нужно рассматривать как стабильный сеанс. На основании этого критерия сеансы с 6 по 10 в B11 и сеансы с 9 по 10 в C05 считались стабильными.

Превышение NCS. NCS, превысившая порог вознаграждения, была определена как превышение NCS. Чтобы противостоять несоответствию пороговых значений у двух субъектов, мы вычли разницу в порогах ({{0}},36 - 0,32=0,04) из всех превышений NCS B11, чтобы для визуализации скорректированного превышения NCS.

2.3. Коэффициент успеха статистического анализа.

Сначала была проведена линейная аппроксимация для проверки восходящей тенденции у каждого субъекта. Односторонний критерий Манна-Уитни был также использован для сравнения уровня успеха на ранней стадии и на поздней стадии. Каждая группа объединила четыре сеанса двух испытуемых (n=8) [32].

Продолжительность испытания. Чтобы сравнить продолжительность испытания на ранней стадии и на поздней фазе, мы объединили образцы продолжительности испытания для разных сессий и субъектов. Учитывая эту вложенную структуру, двухфакторный дисперсионный анализ (F(DFn, DFd)) был использован для выявления изменения «фазового» фактора и взаимодействия между различными факторами. Тест на достоверное совпадение. Стандартное отклонение суррогатного CCH после повторной выборки использовалось для вычисления верхнего предела доверительного интервала для каждого бина при различных альфа-каналах (например, 0.05 для 95-процентной достоверности). Таким образом, мы проверили значительное совпадение каждого бина, сравнив CCH с поправкой на дрожание с этими верхними пределами. Эффективная стрельба с нормализацией скорострельности.

Учитывая, что количество спайков в нейронном паттерне длительностью 300 мс было дискретной переменной, для проверки нулевой гипотезы о том, что количество спайков точных временные паттерны из блока задачи и из базового блока (или задачи CS-модуляции) не различались. С оценкой совпадения в качестве второго фактора она была разделена на пять блоков от 0,9 до 2,9 (три блока от 1,8 до 3,2 по сравнению с задачей CS-модуляции). Индекс сетевой модуляции. Показатели модуляции всех значительно модулированных непрямых нейронов за сеансы (четыре сеанса для каждого состояния) были объединены вместе, и был использован одновыборочный t-критерий для проверки того, был ли средний индекс модуляции статистически отличен от нуля. Сходящееся распределение скорректированного превышения NCS. Тест Колмогорова-Смирнова с двумя выборками использовался для проверки нулевой гипотезы о том, что скорректированное превышение NCS двух субъектов было из одного и того же распределения.

---

Попросить больше:

Электронная почта: wallence.suen@wecistanche.com

Whatsapp/тел.: плюс 86 15292862950

МАГАЗИН:

https://www.xjcistanche.com/cistanche-shop